Собственный аппарат спинного мозга гистология. Строение спинного мозга

Спинной мозг (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы "H" и имеет рога - передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии.

Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра.

Среди нейроцитов СМ различают следующие типы:

1. Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ, проводят к скелетной мускулатуре двигательные импульсы.

2. Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сегмента, т.е. по функции являются ассоциативными.

3. Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС, т.е. по функции тоже являются ассоциативными.

Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов:

а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий);

б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.

В задних рогах СМ имеются 3 зоны:

1. Губчатое вещество - состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов.

2. Желатинозное вещество - содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет.

3. Собственное ядро СМ - состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор.

4. Ядро Кларка (Грудное ядро) - состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок.

В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС. Аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС.

Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер:

1. Медиальная группа ядер - иннервирует мышцы туловища.

2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения - иннервирует мышцы конечностей.

По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают:

1. -мотонейроны большие - имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц.

2. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры.

3. -мотонейроны - передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена).

Мотонейроны - это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней.

Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами.

Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.

Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.

Гистологическое строение спинного мозга.

Спинной мозг (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделœенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы "H" и имеет рога - передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии.

Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсœе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра.

Среди нейроцитов СМ различают следующие типы:

1. Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ, проводят к скелœетной мускулатуре двигательные импульсы.

2. Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или сосœеднего сегмента͵ ᴛ.ᴇ. по функции являются ассоциативными.

3. Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в сосœедние сегменты или вышелœежащие отделы НС, ᴛ.ᴇ. по функции тоже являются ассоциативными.

Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов:

а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышелœежащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий);

б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в сосœедние сегменты.

В задних рогах СМ имеются 3 зоны:

1. Губчатое вещество - состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов.

2. Желатинозное вещество - содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет.

3. Собственное ядро СМ - состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор.

4. Ядро Кларка (Грудное ядро) - состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок.

В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделœе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС. Аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделœе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС.

Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер:

1. Медиальная группа ядер - иннервирует мышцы туловища.

2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения - иннервирует мышцы конечностей.

По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают:

1. -мотонейроны большие - имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц.

2. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелœетной мускулатуры.

3. -мотонейроны - передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена).

Мотонейроны - это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней.

Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на телœе мотонейрона тормозными синапсами.

Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелœетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.

Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.


Спинной мозг – medulla spinalis – лежит в позвоночном канале, занимая примерно 2/3 его объема. У крупного рогатого скота и лошади его длина равна 1,8–2,3 м, масса 250–300 г, у свиньи – 45–70 г. Он имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплюснутого дорсовентрально. Четкой границы между головным и спинным мозгом нет. Считается, что она проходит по переднему краю атланта. В спинном мозге различают шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части по месту их залегания. В эмбриональный период развития спинной мозг заполняет весь позвоночный канал, но в связи с большой скоростью роста скелета разница в их длине становится все больше. В результате мозг у крупного рогатого скота оканчивается на уровне 4-го, у свиньи – в области 6-го поясничного позвонка, а у лошади – в области 1-го сегмента крестцовой кости. Вдоль всего спинного мозга по его дорсальной поверхности проходит срединная дорсальная борозда . От нее вглубь отходит соединительнотканная дорсальная перегородка . По бокам от срединной борозды идут более мелкие дорсальные латеральные борозды . По вентральной поверхности идет глубокая срединная вентральная щель , а по бокам от нее – вентральные латеральные борозды . В конце спинной мозг резко сужается, образуя мозговой конус , который переходит в концевую нить . Она образована соединительной тканью и оканчивается на уровне первых хвостовых позвонков.

В шейной и поясничной частях спинного мозга имеются утолщения, В связи с развитием конечностей в этих участках увеличивается количество нейронов и нервных волокон. У свиньи шейное утолщение сформировано 5–8-м нейросегментами. Его максимальная ширина на уровне 6-го шейного позвонка равна 10 мм. Поясничное утолщение приходится на 5–7-й поясничные нейросегменты. В каждом сегменте от спинного мозга отходит двумя корешками пара спинномозговых нервов – справа и слева. Дорсальный корешок отходит от дорсальной латеральной борозды, вентральный корешок – от вентральной латеральной борозды. Из позвоночного канала спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия. Участок спинного мозга между двумя соседними спинномозговыми нервами называется нейросегментом .

Нейросегменты бывают разной длины и часто по размерам не соответствуют длине костного сегмента. В результате спинномозговые нервы отходят под разным углом. Многие из них проходят некоторое расстояние внутри позвоночного канала до выхода из межпозвоночного отверстия своего сегмента. В каудальном направлении это расстояние увеличивается и из нервов, идущих внутри позвоночного канала, позади мозгового конуса образуется подобие кисточки, которое называется "конский хвост".

Гистологическое строение. На поперечном разрезе спинного мозга невооруженным глазом видно деление его на белое и серое вещество.

Серое вещество находится в середине и имеет вид буквы Н или летящей бабочки. В его центре видно небольшое отверстие – поперечный разрез центрального спинномозгового канала . Участок серого вещества вокруг центрального канала называется серой спайкой . От нее вверх направлены дорсальные столбы (на поперечном разрезе – рога ), вниз – вентральные столбы (рога) серого вещества. В грудной и поясничной частях спинного мозга по бокам вентральных столбов есть утолщения – латеральные столбы , или рога серого вещества. В состав серого вещества входят мультиполярные нейроны и их отростки, не покрытые миелиновой оболочкой, а также нейроглия.

Рис.142. Спинной мозг (по И.В. Алмазову, Л.С. Сутулову, 1978)

1 – дорсальная срединная перегородка; 2 – вентральная срединная щель; 3 – вентральный корешок; 4 – вентральная серая спайка; 5 – дорсальная серая спайка; 6 – губчатый слой; 7 – желатинозное вещество; 8 – дорсальный рог; 9 – сетчатая ретикулярная формация; 10 – латеральный рог; 11 – вентральный рог; 12 – собственное ядро заднего рога; 13 – дорсальное ядро; 14 – ядра промежуточной зоны; 15 – боковое ядро; 16 – ядра вентрального рога; 17 – оболочка мозга.

Нейроны разных участков мозга отличаются по структуре и функции. В связи с этим в нем выделяют различные зоны, слои и ядра. Основная масса нейронов дорсальных рогов является ассоциативными, вставочными нейронами, которые передают поступающие к ним нервные импульсы или к моторным нейронам, или в ниже- и вышележащие участки спинного мозга, а затем в головной мозг. К дорсальным столбам подходят аксоны чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Последние входят в спинной мозг в области дорсальных латеральных борозд в виде дорсальных корешков. Степень развития дорсальных латеральных столбов (рогов) находится в прямой зависимости от степени чувствительности.

В вентральных рогах залегают моторные нейроны. Это самые крупные мультиполярные нервные клетки спинного мозга. Их аксоны образуют вентральные корешки спинномозговых нервов, отходящие от спинного мозга в области вентральной латеральной борозды. Развитие вентральных рогов зависит от развития локомоторного аппарата. В латеральных рогах лежат нейроны, принадлежащие симпатической нервной системе. Их аксоны покидают спинной мозг в составе вентральных корешков и формируют белые соединительные ветви пограничного симпатического ствола.

Белое вещество образует периферию спинного мозга. В области утолщений мозга оно преобладает над серым веществом. Состоит из миелиновых нервных волокон и нейроглии. Миелиновая оболочка волокон придает им беловато-желтоватый цвет. Дорсальной перегородкой, вентральной щелью и столбами (рогами) серого вещества белое вещество делится на канатики: дорсальные, вентральные и латеральные. Дорсальные канатики не соединяются между собой, так как дорсальная перегородка доходит до серой спайки. Латеральные канатики разобщены массой серого вещества. Вентральные канатики сообщаются между собой в области белой спайки – участка белого вещества, лежащего между вентральной щелью и серой спайкой.

Комплексы нервных волокон, проходящие в канатиках, образуют проводящие пути . Более глубоко лежащие комплексы волокон образуют проводящие пути, соединяющие между собой различные сегменты спинного мозга. В сумме они составляют собственный аппарат спинного мозга. Более поверхностно расположенные комплексы нервных волокон формируют афферентные (чувствительные, или восходящие) и эфферентные (двигательные, или нисходящие) проекционные проводящие пути , соединяющие спинной мозг с головным. Чувствительные пути из спинного мозга в головной идут в дорсальных канатиках и в поверхностных слоях латеральных канатиков. Двигательные пути из головного мозга в спинной идут в вентральных канатиках и в средних участков латеральных канатиков.

Ф КГМУ 4/3-05/03

Карагандинский государственный медицинский университет

Кафедра гистологии

Тема: «Гистология спинного мозга, ганглия, нерва.»

Дисциплина: гистология-2

Модуль: нервная система

Специальность: 5В130100 – «Общая медицина» (бакалавриат)

Курс: 3

Время (продолжительность): 4 часа

Составитель: профессор Куркин А.В.

Караганда 2014

Обсуждены и утверждены

на заседании кафедры гистологии

Протокол №__ «___» _________ 2014г.

Зав. кафедрой Есимова Р.Ж.

Тема: Гистология спинного мозга, ганглия, нерва

Цель: Изучить гистофизиологию периферического нерва, спинномозгового узла и спинного мозга.

Задачи обучения

1. Определять в препаратах структуру периферического нерва.

2. Идентифицировать в препарате структуры спинномозгового узла

3. Определять в препаратах серое и белое вещество спинного мозга.

Основные в опросы темы:

1. Функция нервной системы.

2. Структурная организация нервной системы.

3. Развитие нервной системы в фило- и онтогенезе.

4. Строение спинномозгового узла.

5. Строение периферического нерва.

6. Спинной мозг.

6.1. Функции и развитие спинного мозга.

6.2. Строение спинного мозга.

Методы обучения и преподавания :

1. Работа в малых группах;

2. Микроскопия и зарисовка гистологических препаратов;

3. Ситуационные задачи;

Литература

    Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Афанасьев Ю. И.; Кузнецов С.Л.; Юрина Н.А., / -М.: Медицина, 2004.-768 с.

    Гистология, эмбриология, цитология, учебник для вузов.- / Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А./М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012г.- 800 с.

    Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н./ М.: Медицинское информационное агентство, 2007. – 600 с./

    Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. / М.: Медицинское информационное агентство, 2013. – 640 с.

    Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 408 с.

    Гистология. Эмбриология. Цитология: Учебник для студентов мед. вузов / Данилов, Р.К. - М. : Мед. информ. агентство, 2006. - 456 с

    Гистология, цитология и эмбриология: атлас для студ. медВУЗов. /Р.Б. Абильдинов, Ж.О. Аяпова, Р.И. Юй. - Алматы, 2006. - 416 с.

    Атлас микрофотографий по гистологии, цитологии и эмбриологии для практических занятий/ Юй Р.И., Абильдинов Р.Б./.-Алматы,- 2010.-232 с.

    Нервная система Интегрированный учебник/ под ред. Р. С. Досмагамбетовой/ М.: Литтерра, 2014.-264с.

Дополнительная литература:

    Возрастная гистология:: учеб. Пособие /под ред. Пуликов А.С. Изд-во «Феникс», 2006. – 173 с.

    Наглядная гистология (общая и частная): Учеб. пособие для студентов мед. вузов / Гарстукова, Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. - М. : Мед. информ. агентство, 2008. - 200 с.

    Гистология: Учеб.пособие: Комплексные тесты: ответы и пояснения / под ред. проф. С.Л.Кузнецова, проф. Ю.А.Челышева. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 288 с.

    Гистология: Атлас для практических занятий / Н. В. Бойчук [и др.]. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2008. - 160 с.

    Гистология человека в мультимедиа. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Учебник для студентов медицинских вузов. ЭЛБИ-СПб, 2004. - 362 с.

    Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Самусев Р.П., Пупышева Г.И., Смирнов А.В. М.. ОНИКС, ХХI век, Мир и Образование, 2004, 400с.

    Руководство по гистологии: в 2 т.: учеб. пособие / ред. Р. К. Данилов. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит Т. 1. - 2011. - 831 с.

    Атлас гистологии: пер. с нем. / ред. У. Велша. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 264 с.

    Руководство по гистологии: в 2 т.: учеб. пособие / ред. Р. К. Данилов. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит. Т. 2. - 2011. - 511 с.

    Гистология: Схемы, таблицы и ситуационные задачи по частной гистологии человека: учеб. пособие / Виноградов С.Ю. [и др.]. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2012. - 184 с.

    Гистология регулирующих систем организма (развитие особенности у детей): учеб.пособие / Д. Х. Рыбалкина; КГМУ. - Караганда, 2013. - 104 с.

Контроль

Контрольные вопросы.

    Как осуществляется связь между органами центрального и периферического отделов нервной системы?

    Как построен периферический нерв?

    Какие виды нервных волокон входят в состав периферического нерва?

    Как построен спинно-мозговой ганглий?

    Каковы роль и место в рефлекторной дуге нейроцитов спинно-мозгового ганглия?

    Где располагаются и как устроены вегетативные ганглии?

    Каково строение спинного мозга?

    Какое место в простых и сложных рефлекторных дугах занимают нейроны серого вещества спинного мозга?

    Какие нейроциты входят в состав соматической рефлекторной дуги? Каковы места их локализации?

    Какие нейроциты входят в состав вегетативной рефлекторной дуги? Каковы места их локализации?

Тесты

1. В передних рогах спинного мозга различают:

    Губчатый слой

    Желатинозное вещество

    Медиальную и латеральную группу моторных клеток

    Грудное ядро

    Медиальное и латеральное промежуточное ядро

2. С помощью собственных путей спинного мозга связаны:

    Спинной мозг и кора больших полушарий

    Спинной мозг и ядра ствола мозга

    4-5 смежных сегментов спинного мозга

    спинной мозг и продолговатый мозг

    спинной мозг и мозжечок

3. Ядра серого вещества спинного мозга образованы:

    Протоплазматическими астроцитами

    Волокнистыми астроцитами

    Микроглией

    Фибробластами различной степени дифференцировки

    Нервными клетками близкими по размерам, структуре и функциям

4. Нейриты корешковых клеток спинного мозга:

    Покидают спинной мозг в составе передних корешков

    Проходят в белом веществе, образуя нисходящие проводящие пути

    Покидают спинной мозг в составе его задних корешков

    Заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга

    Проходят в белом веществе, образуя восходящие проводящие пути

5. Ассоциативные симпатические нейроциты спинного мозга образуют ядра в:

    Передних рогах

    Передних канатиках

    Задних рогах

    Боковых рогах

    Боковых канатиках

6. Нервные волокна спинномозгового нерва образуют…

    восходящие пути спинного мозга

    двигательные корешки спинного мозга

    смешанный нерв

    чувствительные корешки спинного мозга

    восходящие и нисходящие пути спинного мозга

7. В спинальном ганглии капсула представлена…

    ложноуниполярными нейроцитами

    олигодендроглиоцитами

    соединительной тканью

    миелиновыми нервными волокнами

    мультиполярными нейроцитами

8. Выберите правильные ответы: Задние корешки спинного мозга образованы:

    Аксонами нейронов моторных ядер

    Дендритами нейроцитов спинальных ганглиев

    Аксонами нейроцитов боковых рогов

    Аксонами нейронов спинномозговых узлов

9. Выберите правильные ответы: В белом веществе спинного мозга встречаются следующие виды глиоцитов:

    Микроглиоциты

    Волокнистые астроциты

    Олигодендроглиоциты

    Плазматические астроциты

10. Верны ли утверждения и связь между ними: В состав афферентного звена соматической рефлекторной дуги входит нейроцит спинального ганглия, потому что его дендрит образует чувствительное нервное окончание.

Ситуационные задачи.

    В результате травмы нарушена целостность переднего корешка спинного мозга. Определите, отростки каких нейронов при этом повреждены?

    При патологоанатомическом исследовании спинного мозга человека обнаружена дегенерация и уменьшение числа клеток, составляющих ядра передних рогов в шейном и грудном отделах. Функция какой ткани была нарушена в первую очередь в результате поражения ядер?

    При обследовании у пациента выявлено поражение спинного мозга, которое сочетается с нарушением функции двигательного аппарата. Деструкцией каких нейронов можно объяснить это явление?

    У больного с механической травмой позвоночника нарушение функции ассоциативных нейронов сакрального отдела парасимпатической нервной системы. Какие структуры спинного мозга повреждены?

    В заднем канатике белого вещества спинного мозга при оперативном вмешательстве по клиническим показаниями перерезаны нейриты пучковых клеток, расположенных вблизи серой спайки. Функция каких проводящих путей при этом нарушается?

    У больного полиомиелитом с поражением спинного мозга нарушена функция скелетных мышц. Деструкцией каких нейронов это можно объяснить?

    У больного с механической травмой позвоночника наблюдается поражение клеток грудного ядра спинного мозга. Функция каких проводящих путей при этом нарушается?

    У больного повреждены нейроциты собственного ядра заднего рога спинного мозга. Функция каких проводящих путей нарушена?

    В эксперименте на крысах было повреждены клетки латерального ядра промежуточной зоны серого вещества сакрального отдела спинного мозга. Функция каких структур нервной системы будет нарушена?

    На микрофотографии клетки спинномозгового узла виден хорошо развитый комплекс Гольджи. Какие функции он выполняет?

    При исследовании процесса образования нервных волокон в эмбриональном периоде выявлено, что в этом процессе принимают участие несколько структурных элементов нервной ткани. Какие из перечисленных структурных компонентов участвуют в образовании миелиновых волокон?

    При обследовании больного с нарушением двигательной функции скелетных мышц обнаружено повреждение узловых перехватов миелиновых нервных волокон периферических нервов. Где в миелиновом волокне локализуется повреждение?

    После перенесенной травмы спинного мозга у больного возник парез мышц конечностей вследствие повреждения миелиновых нервных волокон. При морфологическом исследовании наблюдаются нарушения в месте насечек миелина. Что такое насечки миелина?

    При некоторых системных демиелинизирующих заболеваниях нервной системы наблюдалось медленное разрушение миелиновой оболочки нервных волокон. Какие компоненты нервного волокна, в первую очередь, подвергаются повреждению при этих заболеваниях?

    У новорожденного ребенка обнаружены аномалии развития миелиновых нервных волокон, что связано с нарушением формирования миелина, вследствие повреждения мезаксонов. Какая из следующих структур не смогла образоваться в этой ситуации?

    На препарате представлен участок повреждённого нервного волокна человека. Осевой цилиндр периферического нервного отростка фрагментирован. На какие сутки после перерезки нервного волокна наблюдается данное явление?

Оснащенность занятия.

Объекты изучения:

1. Микропрепараты:

1. Спинно-мозговой (спинальный, сенсорный) узел. Окраска гематоксилином и эозином.

2. Симпатический узел. Узел солнечного сплетения. Окраска - импрегнация серебром.

3. Спинной мозг - поперечный срез грудного сегмента. Окраска - импрегнация серебром.

4. Периферический нерв. Поперечный срез седалищного нерва. Окраска гематоксилином и эозином.

5. Парасимпатические нервные ганглии в мышечно-кишечном нервном сплетении. Окраска - импрегнация серебром.

2. Электронные микрофотографии:

1. Нервная и глиальная клетка автономного узла. Увеличение в 8000 раз.

2. Безмякотный нерв. Поперечный срез. Увеличение в 17000 раз.

3. Смешанный нерв. Поперечный срез. Увеличение в 40000 раз.

4. Моторная бляшка. Увеличение в 33000 раз.

3. Таблицы и схемы:

1. Спинномозговой узел.

2. Периферический нерв в поперечном разрезе.

3. Схема простой рефлекторной дуги.

4. Строение спинного мозга.

Карта заданий и основы действий.

Задание 1. Изучить морфологию спинного мозга.

В поперечном, овальном по форме срезе спинного мозга, импрегнированном серебром, визуально рассмотреть, расположенное посередине, в виде буквы Н – серое и, окружающее его, снаружи – белое вещество. На малом увеличении микроскопа расположить срез передней срединной щелью вниз. В сером веществе найти узкие задние рога и, входящие в них, задние корешки, а затем -- широкие передние рога и выходящие из них, передние корешки. В белом веществе мозга определить парные задние, боковые и передние столбы. На большом увеличении в сером веществе изучить локальные скопления мультиполярных нейронов – ядра спинного мозга. В начальной части задних рогов обратить внимание на диффузно расположенные мелкие нейроциты, формирующие 3 зоны (терминальную, желатиновую и губчатую). Это ядра Роланда; ниже и латерально – компактные собственные ядра задних рогов; а ещё ниже и медиально – грудные ядра. Вокруг центрального канала локализуются собственные ядра спинного мозга. В шейном и поясничном отделах спинного мозга на этом уровне определяются боковые рога с симпатическими ядрами. В передних же рогах сконцентрированы – моторные ядра. В колонах белого вещества рассмотреть поперёк порезанные миелиновые нервные волокна, составляющие проводящие пути спинного мозга. Зарисовать срез и обозначить: 1 – серое вещество, 2 – задний корешок и рог, 3 – ядро Роланда, 4 – собственное ядро заднего рога, 5 – грудное ядро, 6 – центральный канал, 7 – собственные ядра спинного мозга, 8 – боковой рог, 9 – симпатическое ядро, 10 – передний рог и корешок, 11-моторные ядра, 12 – передняя срединная щель, 13 – белое вещество, 14 – задние столбы, 15 – боковые столбы, 16 – передние столбы.

Задание 2. Изучить гистологическое строение спинномозгового узла.

В продольном срезе спинномозгового узла, окрашенном гематоксилином и эозином, на малом увеличении микроскопа определить соединительнотканную капсулу и расположенные под ней, группы округлых (с ядром и без ядер) псевдоуниполярных нейронов, отростки которых в срединной части ганглия образуют продольный пучок нервных волокон, продолжающийся в, выходящий из узла – задний корешок спинного мозга. Обратить внимание на присоединяющийся к капсуле ганглия снизу – передний корешок спинного мозга, который вместе со срединным пучком нервных волокон позади узла объединяется в смешанный нерв. На большом увеличении микроскопа изучить псевдоуниполярные нейроны и, окружающие их, олигодендроглиоциты – клетки сателлиты. Зарисовать срез и обозначить: 1 – спинальный ганглий, 2 – капсула, 3 – псевдоуниполярные нейроциты, 4 – клетки сателлиты, 5 – пучок нервных волокон, 6 – задний корешок, 7 – передний корешок, 8 – смешанные нерв.

Задание 3. Изучить строение периферического нерва.

В поперечном срезе нерва, импрегнированном осмиевой кислотой, на малом увеличении микроскопа определить наружную соединительнотканную оболочку -- эпиневрий и межпучковые перегородки – периневрий. На большом увеличении микроскопа рассмотреть, составляющие нервные пучки – миелиновые нервные волокна, в поперечных срезах которых определяются чёрные кольца миелинового слоя. Вокруг волокон регистрируется рыхлая соединительная ткань – эндоневрий. Зарисовать срез и обозначить: 1 – нервный ствол, 2 – эпиневрий, 3-нервные пучки, 4 – периневрий, 5 – нервные волокна, 6 – эндоневрий.

Окрашенное на препарате в желтый или темно-серый цвет и расположенное в форме буквы Н или летящей бабочки. При малом увеличении в сером веществе обнаруживают тела нейронов, безмиелиновые нервные волокна и глию. В связи с тем что все эти элементы не имеют миелиновых оболочек, данная часть спинного мозга серого цвета. В составе серого вещества различают дорсальные, вентральные и латеральные рога (столбы) и серую спайку. Дорсальные рога более острые и доходят почти до поверхности мозга. В них залегают тела ассоциативных нейронов, сюда заходят аксоны чувствительных нейронов, что за­метно по расположению мелких дорсальных боковых борозд. Вентральные рога более широкие, до поверхности мозга не доходят. Здесь располагаются тела двигательных нейронов, сюда заходят аксоны ассоциативных нейронов и отсюда выходят аксоны двигательных нейронов, формирующие за пределами спинного мозга вентральный (двигательный) корешок спинномозгового нерва. Латеральные рога на препарате могут отсутствовать, так как имеются только в грудном и поясничном отделах. Правая и левая части серого вещества соединены друг с другом серой спайкой, в центре которой нахо­дится центральный канал, за­полненный спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью.

Периферия спинного мозга занята белым веществом, состоящим из глии и нервных, главным образом миелиновых, волокон. Оно с вентральной стороны разделено на правую и левую половины вентральной продольной щелью , которая немного не доходит до серого вещества, с дорсальной стороны - срединной дорсальной бо­роздой, переходящей в дорсальную перегородку. Белое вещество рогами (столбами) серого вещества, вентральной щелью и дорсальной бороздой делится на три пары мозговых канатиков (столбов): дорсальный- между дорсальной перегородкой и дорсальными рогами, латеральные-между дорсальным и вентральным рогами с каждой стороны и вентральные- между вентраль­ной щелью и вентральными рогами серого вещества. Правый и левый вентральные канатики соединены друг с другом вентральной белой спайкой.

Нервные волокна, проходящие в канатиках белого вещества, образуют проводящие пути. Поверхностно расположенные пучки нервных волокон формируют афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) проекционные проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным. При этом чувствительные пути идут в дорсальных канатиках и в поверхностных слоях лате­ральных канатиков, двигательные - в вентральных канатиках и в средних участках латеральных канатиков. Глубоколежащие пучки формируют собственные проводящие пути, соединяющие отдельные сегменты спинного мозга.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА. В наиболее развитых отделах коры полушарий боль­шого мозга различают шесть слоев: 1) молекуляр­ный - самый наружный; он состоит преимущественно из во­локон нейронов, лежащих ниже; 2) наружный зернистый; в нем находятся вставочные (ассоциативные и комиссуральные) ней­роны округлой, пирамидной или звездчатой форм; 3) пирамидный - самый широкий; составляющие его средние пирамиды также являются вставочными нейронами; 4) внутренний зернис­тый; по структуре и функции аналогичен наружному зернис­тому слою; 5) ганглионарный, или слой больших пирамид; содер­жит самые крупные клетки пирамидной формы, нейриты кото­рых формируют пирамидные тракты - путь от двигательного анализатора коры к моторным нейронам спинного мозга; 6) слой полиморфных клеток; образован клетками различной формы, чаще веретеновидными , нейриты их уходят в белое ве­щество больших полушарий в составе эфферентных путей го­ловного мозга. Второй, третий и четвертый слои у животных могут отсутствовать.

Белое вещество плаща состоит из миелиновых волокон и нейроглии. Пучки волокон, идущие от клеток коры, образуют ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути. Ассоциативные пути объединяют участки коры в преде­лах одного полушария, комиссуральные - объединяют участки коры двух полушарий, эти пути формируют мозолистое тело. Проекционные пути объединяют кору с остальными участками головного мозга и со спинным мозгом. Они бывают эфферент­ными, идущими от клеток коры на периферию, и афферент­ными - идущими с периферии через зрительные бугры к коре плаща.

Кора мозжечка. Мозжечок является центром равновесия и координации движений. Он входит в состав заднего мозга. На препарате невоору­женным глазом можно различить серое и белое вещество. Серое вещество имеет желтовато-коричневый цвет и располагается в по­верхностных слоях мозжечка - коре, образуя извилины. Более светлое белое вещество находится в глубине мозжечка, разветвля­ется в виде «древа жизни».

Под малым увеличением микроскопа в коре мозжечка различа­ют три слоя: наружный - молекулярный, средний - ганглионарный (слой грушевидных клеток) и внутренний - зернистый.

В молекулярном слое находятся два вида нервных клеток: корзинчатые мелкие клетки с аксонами, разветвляющимися наподо­бие корзинок, и звездчатые - разной величины и с разным коли­чеством дендритов.

Клетки молекулярного слоя являются по своим функциям ас­социативными (вставочными), передающими возбуждение на дендриты клеток ганглионарного слоя. Основную массу молеку­лярного слоя составляют отростки нейронов молекулярного и ганглионарного слоев, по которым передается возбуждение.

В ганглионарном слое в один ряд располагаются крупные гру­шевидные клетки (Пуркинье). Они имеют два дендрита, разветв­ляющиеся в молекулярном слое в одной плоскости и имеющие синаптическую связь с большим количеством нейронов. Гибель этих клеток ведет к расстройству координации движений. В ниж­ней части молекулярного слоя у нижних ветвлений дендритов клеток Пуркинье лежат мелкие корзинчатые клетки. Их относи­тельно длинные ветвящиеся дендриты и длинные нейриты идут параллельно поверхности извилин над телами грушевидных кле­ток. Отходящие от нейритов коллатерали опускаются к грушевид­ным клеткам и образуют на них «корзинки». Нейриты грушевид­ных клеток выходят за пределы коры мозжечка в белое вещество, формируя его эффекторные пути.

Внутрь от слоя грушевидных нейронов в направлении белого вещества расположен зернистый слой. Он богат мелкими клетка­ми - зерновидными нейронами. Они имеют слаборазвитую ци­топлазму, и поэтому на препарате видны только их ядра. Длин­ный аксон клеток - зерен проходит в молекулярный слой и в нем Т-образно делится на две ветви, идущие параллельно поверх­ности вдоль извилин.

Нервная система выполняет функцию интеграции, обеспечи­вая связь всех органов и систем органов в организме в единое це­лое. Под контролем нервной системы находятся также взаимо­действие организма с окружающей средой и обменные процессы в иннервируемых тканях.

Основным морфологическим субстратом органов этой систе­мы является нервная ткань.

С анатомической точки зрения в нервной системе выделяют пе­риферический и центральный отделы. К пери­ферическому отделу относят нервные ганглии, или узлы, нервные стволы и окончания , а к центральному - головной и спинной мозг.

С физиологических позиций нервную систему делят на сома­тическую и вегетативную.

Вегетативная нервная система регулирует де­ятельность внутренних органов, сосудов, желез, а сомати­ческая иннервирует органы произвольного движения и стенки туловища.

Цепь нейронов, проводящих нервный импульс от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания двигатель­ного нейрона в рабочем органе, называется рефлекторной дугой.

Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Для рефлекторных дуг вегетативной нервной системы характерны два нейрона, один из которых находится в центральном звене, а дру­гой - в ганглии.

Нервные стволы, или нервы, состоят из пучков миелиновых или безмиелиновых волокон.

Снаружи нерв покрыт более плотной соединительно-тканной оболочкой (эпиневрий). Внутри тонкая соединительно-тканная оболочка покрывает каждое нервное волокно (эндоневрий). Волок­на формируют пучки, которые окружены периневрием.

Нервный узел (ганглий) - это скопление нервных кле­ток вне центральной нервной системы. Нервные узлы могут быть чувствительными (спинномозговые) и вегетативными. Они по­крыты соединительно-тканной капсулой, внутрь от которой отхо­дят прослойки.

В спинномозговых узлах нейроны псевдоуниполярные, в вегетативных - мультиполярные. Кроме нейрон нов в нервных узлах находятся нервные волокна, соединительной тканные прослойки и глиоциты, окружающие нейроны, называемые сателлитами, или мантийными клетками.

Симпатические ганглии находятся за пределами органа, a пaрасимпатические - в стенках органа (интрамурально). Нейроны спинномозговых узлов чувствительные, вегетативных эффекторные.

Рефлекторная дуга . В нервной системе возбуждение распрост­раняется по определенным путям, которые называются рефлек­торными дугами. Рефлекторная дуга - это цепь нейро­нов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного окончания в ра­бочем органе. В состав рефлек­торной дуги входят чувстви­тельные (эфферентные), вста­вочные (ассоциативные) и дви­гательные (афферентные) нейроны. Тело чувствительного нейрона расположено в спин­номозговом ганглии. Он име­ет длинный дендрит, который направляется на периферию и формирует там чувствительное нервное окончание - рецептор. Аксон чувствительного ней­рона в составе дорсального корешка спинномозгового не­рва идет к спинному мозгу и оканчивается на дендрите вставочного (ассоциативного) нейро­на, находящегося в дорсальном роге серого вещества спинного мозга. Нейрит вставочного нейрона передает возбуждение на дендрит двигательного (моторного, эффекторного) нейрона, тело которого находится в вентральном роге серого вещества спинного мозга. Аксон двигательного нейрона выходит из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозго­вого нерва и оканчивается в каком-либо органе двигательным нерв­ным окончанием.

Нервное возбуждение по рефлекторной дуге передается лишь в одном направлении. Первым звеном этой цепи всегда служит ре-цепторный орган, а последним - эффекторный.

Раздражение рецептора приводит к волне возбуждения, кото­рая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, называемое рефлексом.

Сердечно-сосудистая система - одна из интегрирующих сис­тем, играющая важную роль в поддержании гомеостаза организма. Она способствует реализации функций нервной и эндокрин­ной систем, а также органов иммунной защиты. Сердечно-сосудистая система представляет собой замкнутую систему полых тру­бок. Структура сосудов сильно варьирует и соответствует их положению в круге кровообращения и особенностям функций.

Кровеносные сосуды. Делят на артерии различных типов , артериолы, капилляры, венулы, вены, артериоловенулярные анасто­мозы. Гемокапилляры обычно соединяют артериолу с венулой. Но капилляры в некоторых органах соединяют артериолы с артриолами (в клубочках почек) или две венулы (в печени, гипофи­зе). Такие соединения называют чудесными сетями. К лимфати­ческим сосудам относят лимфокапилляры и лимфатические cocyды (внутриорганные и внеорганные).

Строение стенки сосудов разных типов зависит от скорости движения крови, удаленности от сердца и давления крови. Самые крупные сосуды выполняют в основном только транспортную функцию.

Артерии мышечного типа помимо функции проведения крови регулируют приток крови к органам или тканям. Капилляры обес­печивают обмен веществ между кровью в просвете сосуда и тканями.

Несмотря на морфологические и функциональные различия, стенки артерий и вен имеют общее строение.

Внутренняя оболочка включает в себя эндотелий, субэндотелиальный слой, а на границе со средней оболочкой располагается густая сеть эласти­ческих волокон. В артериях мышечного типа она хорошо выражена и называется внут­ренней эластической мембра­ной.

Средняя оболочка включает гладкие мышечные клетки и эластические волок­на. В артериях эластического типа имеются многочислен­ные эластические окончатые мембраны, через которые осу­ществляется транспорт пита­тельных веществ для клеток стенки. В артериях мышечно­го типа средняя оболочка состоит преимущественно из гладкой мышечной ткани, между пучками которой расположена сеть элас­тических волокон, которые переплетаются с эластическими во­локнами соседних оболочек и формируют единый каркас.

В крупных артериях мышечного типа на границе с наружной оболочкой имеется наружная эластическая мембрана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон.

Наружная оболочка состоит из соединительной тка­ни, в которой эластические и коллагеновые волокна вытянуты в основном в продольном направлении.

В средней и наружной оболочках крупных артерий и вен, а также наружной оболочке артерий среднего калибра и внутренней оболочке вен располагаются мелкие сосуды, питающие сосудис­тую стенку.

Морфологические признаки, отличающие вену мышечного типа от артерии мышечного типа, следующие: 1) в венах не разви­ты внутренние и наружные эластические мембраны; 2) вены снаб­жены клапанами; 3) в венах мышечные элементы в средней обо­лочке развиты слабее, чем в артериях; 4) в стенках вен присутствуют лимфатические капилляры в отличие от артерий; 5) в стенках вены самая толстая оболочка - наружная, а в стенках артерий - средняя.

Стенки гемокапилляров состоят из эндотелиоцитов, выстилающих сосуд изнутри, и базального слоя. В базальном слое находятся перициты и базальная пластинка , в которой различают три пластинки: прозрачную, плотную и сетчатую. Капилляры, артериолы и венулы сопровождают адвентициальные клетки. У капилляров соматического типа эндотелий состоит из плотного слоя эндотелиоцитов с непрерывной базальной пластинкой (капилляры мышц и кожи).

Капилляры висцерального типа фенестрированны, плазмолемма эндотелиоцитов имеет отверстия (фенестры), а базальная мембрана непрерывная (капилляры почек, кишечника и др.).

Синусоидные капилляры большого диаметра (20....30 мкм), между эндотелиоцитами имеются щели, а базальный слой прерывистый или отсутствует (капилляры печени, костного мозга и др.).

Артериолы, капилляры и венулы относят к сосудам микроциркуляторного русла. Через артериовенозные анастомозы кровь из артериол, минуя капилляры, может поступать в венулы.

Лимфатические сосуды подразделяют на лимфатические ка­пилляры, лимфатические сосуды (внутриорганные и внеорганные) и главные лимфатические стволы: грудной проток и правый лимфатический проток. Лимфатические капилляры начинаются. В тканях слепо. В них стенки образованы только эндотелиоцитами, базальная мембрана отсутствует. Крупные лимфатические сосуды по строению сходны с венами мышечного типа.

Сердце. Состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард по происхождению и строению сходен со стенкой сосуда и развивается из мезенхимы. В нем различают сле­дующие слои: эндотелий, субэндотелиальный, мышечно-эластический, наружный соединительно-тканный.

Миокард представляет собой поперечно-полосатую сер­дечную мышечную ткань, состоящую из клеток - кардиомиоцитов в отличие от скелетной мышечной ткани. Кардиомиоциты, соединяясь своими концами, формируют волокна миокарда. Гра­ницы сердечных миоцитов образуют вставочные диски, в которых наблюдаются плотные и щелевые контакты. Первые служат для прочного сцепления, вторые - для передачи возбуждения. Осо­бенностью сердечных мышечных волокон является наличие анас­томозов в кардиомиоцитах. Миофибриллы в кардиомиоцитах рас­полагаются упорядоченно по периферии, а ядро - в центре.

В околоядерной зоне находятся органеллы. Митохондрии це­почками лежат между миофибриллами. Эндоплазматическая сеть не образует терминальных цистерн, имеются только терминаль­ные расширения канальцев, прилегающие к Т-трубочкам. В сар­колемме отсутствуют сателлиты.

Проводящие кардиомиоциты формируют проводящую систе­му, состоящую из синусно-предсердного узла, предсердно-желудочкового узла и предсердно-желудочкового ствола, от которого отходят правая и левая ножки , их ветви и проводящие волокна Пуркинье. Миоциты синусно-предсердного узла мелкие, округ­лой формы. Они выполняют функцию водителей ритма, способ­ны генерировать нервные импульсы, задавая ритм сердечных со­кращений. Миоциты остальных частей выполняют проводящую функцию. Миоциты волокон Пуркинье самые крупные: диаметр их больше диаметра рабочих кардиомиоцитов. Они передают воз­буждение на рабочие кардиомиоциты.

Все атипичные кардиомиоциты проводящей системы сердца от­личаются округлой формой, не имеют Т-трубочек, не образуют вста­вочных дисков и анастамозов, отличаются меньшим количеством неупорядоченно расположенных миофибрилл и митохондрий и большим содержанием включений гликогена, не имеют поперечной исчерченности. Миокард и эпикард развиваются из миоэпикардальной пластинки висцерального листка спланхнотома.

Эндокринная система включает высокоспециализированные секреторные органы (нейросекреторные ядра гипоталамуса, желе­зы внутренней секреции), эндокринную часть поджелудочной же­лезы, яичника, семенника, почки, плаценты и эндокринные клет­ки неэндокринных органов - органов пищеварения, дыхания, выделения. Комплекс этих клеток называют диффузной эндокринной системой.

Для всех компонентов эндокринной системы характерна спо­собность синтезировать и выделять в кровь и лимфу гормоны - биологически активные вещества, которые совместно с нервной системой регулируют уровень обмена и функциональную актив­ность клеток и органов, обеспечивая их взаимодействие.

Для желез внутренней секреции характерны следующие при­знаки:

наличие специализированных секреторных клеток с развитым синтетическим и секреторным аппаратами;

обилие кровеносных и лимфатических сосудов;

отсутствие выводного протока и поступление гормонов непос­редственно в кровь.

В эндокринной системе выделяют два взаимосвязанных звена: центральное и периферическое. Центральное звено - это нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз и эпифиз. В периферическое звено входят железы , функции которых зависят от передней доли гипофиза: щитовидная железа, кора надпочечников, семенники, яичники, и железы, функции которых не зависят от передней доли гипофиза: мозговое вещество надпочечников, околощитовидная железа, околофулликулярные клетки (кальцитониноциты) щитовидной железы и гормоносинтезирующие клетки неэндокринных органов.

Loading...Loading...