Všetky štádiá spracovania mRNA sa vyskytujú v časticiach RNP (ribonukleoproteínové komplexy).

Keď sa pro-RNA syntetizuje, okamžite vytvára komplexy s jadrovými proteínmi - informačné ponuky. V jadrových aj cytoplazmatických komplexoch mRNA s proteínmi ( infosomy) zahŕňa s-RNA (malé RNA).

I-RNA teda nikdy nie je bez proteínov, preto je i-RNA počas celej dráhy až do dokončenia translácie chránená pred nukleázami. Okrem toho mu bielkoviny dodávajú potrebnú konformáciu.

Zatiaľ čo novosyntetizovaná pro-mRNA (primárny transkript alebo hRNA - heterogénna jadrová RNA) je stále v jadre, je spracovaná a prevedená na zrelú i-RNA predtým, ako začne fungovať v cytoplazme. Heterogénna jadrová RNA kopíruje celú nukleotidovú sekvenciu DNA od promótora po terminátor, vrátane nepreložených oblastí. Potom hRNA prechádza transformáciami, ktoré zabezpečujú dozrievanie funkčnej matrice na syntézu polypeptidového reťazca. Typicky je hRNA niekoľkonásobne (niekedy desaťkrát) väčšia ako zrelá mRNA. Ak hRNA tvorí približne 10 % genómu, potom zrelá mRNA tvorí len 1 – 2 %.

Počas série po sebe nasledujúcich fáz spracovania sa z pro-RNA (transkript) odstránia niektoré fragmenty, ktoré nie sú potrebné v nasledujúcich fázach, a upravia sa nukleotidové sekvencie.

Pri uzávere 7-metylguanozín je pripojený k 5" koncu transkriptu cez trifosfátový mostík, ktorý ich spája v nezvyčajnej polohe 5"-5", ako aj metylácia ribóz prvých dvoch nukleotidov. Proces uzatvárania začína ešte pred koniec transkripcie pro-RNA molekuly Pri tvorbe pro-i-RNA (ešte pred 30. nukleotidom) sa na 5" koniec nesúci puríntrifosfát pridá guanín, po čom nastáva metylácia.

Funkcie skupiny uzáverov:

ü regulácia exportu mRNA z jadra;

ü ochrana 5" konca transkriptu pred exonukleázami;

ü účasť na iniciácii translácie: rozpoznanie molekuly mRNA malými podjednotkami ribozómu a správna inštalácia mRNA na ribozóm.

Polyadenylácia spočíva v naviazaní zvyškov kyseliny adenylovej na 3“ koniec transkriptu, čo je uskutočnené špeciálnym enzýmom poly(A) polymerázou.

Keď je syntéza pro-RNA dokončená, potom vo vzdialenosti približne 20 nukleotidov v smere k 3" koncu od sekvencie 5"-AAUAA-3" dôjde k štiepeniu špecifickou endonukleázou a od 30 do 300 AMP. zvyšky sa pridajú na nový 3" koniec (syntéza bez templátu).

Spájanie [Angličtina] „splice“ – spájať, spájať]. Po polyadenylácii sa pro-RNA podrobuje odstraňovaniu intrónov. Tento proces je katalyzovaný spliceozómami a nazýva sa zostrih. V roku 1978 Philip Sharp(Massachusetts Institute of Technology) objavil fenomén zostrihu RNA.

Zostrih je znázornený pre väčšinu mRNA a niektoré tRNA. Autosplicing r-RNA bol nájdený v prvokoch. Zostrih bol dokonca preukázaný pri archeobaktériách.

Neexistuje jediný spojovací mechanizmus. Bolo opísaných najmenej 5 rôznych mechanizmov: v niektorých prípadoch je zostrih realizovaný maturázovými enzýmami, v niektorých prípadoch je do procesu zostrihu zapojená s-RNA. V prípade autosplicingu dochádza k procesu v dôsledku terciárnej štruktúry pro-r-RNA.

Pre mRNA vyšších organizmov existujú povinné pravidlá zostrihu:

Pravidlo 1 . 5" a 3" konce intrónu sú veľmi konzervatívne: 5"(GT-intron-AG)3".

Pravidlo 2 . Pri spájaní kópií exónov sa rešpektuje poradie ich umiestnenia v géne, ale niektoré z nich môžu byť vyradené.

Presnosť zostrihu je regulovaná s-RNA : malé jadrové RNA (snRNA), ktoré majú oblasti komplementárne ku koncom intrónov. snRNA je komplementárna k nukleotidom na koncoch intrónov – dočasne sa na ne naviaže, pričom intrón vtiahne do slučky. Konce kódujúcich fragmentov sa spoja, po čom sa intrón bezpečne odstráni z reťazca.

③ VYSIELANIE[z lat. „translatio“ – transfer] spočíva v syntéze polypeptidového reťazca v súlade s informáciou zakódovanou v mRNA. Molekula mRNA (po spracovaní v eukaryotoch a bez spracovania v prokaryotoch) sa zúčastňuje ďalšieho procesu matrice - vysielania(syntéza polypeptidov), ktorá sa vyskytuje na ribozómoch (obr. 58).

Ribozómy sú najmenšie nemembránové bunkové organely a sú možno najkomplexnejšie. V klietke E. coli existuje asi 10 3 – 5 x 10 3 ribozómov. Lineárne rozmery prokaryotického ribozómu sú 210 x 290 Á. V eukaryotoch - 220 x 320 Á.

Existujú štyri triedy ribozómov:

1. Prokaryotické 70S.

2. Eukaryotické 80S.

3. Ribozómy mitochondrií (55S – u zvierat, 75S – u húb).

4. Ribozómy chloroplastov (70S u vyšších rastlín).

S – sedimentačný koeficient alebo Svedbergova konštanta. Odráža rýchlosť sedimentácie molekúl alebo ich zložiek počas centrifugácie v závislosti od konformácie a molekulovej hmotnosti.

Každý ribozóm pozostáva z 2 podjednotiek (veľkej a malej).

Zložitosť vyplýva zo skutočnosti, že všetky ribozomálne elementy sú prítomné v jednej kópii, s výnimkou jedného proteínu, ktorý je prítomný v 4 kópiách v podjednotke 50S a nemožno ho nahradiť.

rRNA slúžia nielen ako skelety pre ribozomálne podjednotky, ale sú tiež priamo zapojené do syntézy polypeptidov.

23S r-RNA je zahrnutá v katalytickom peptidyltransferázovom centre, 16S r-RNA je potrebná pre inštaláciu na 30S podjednotku iniciačného kodónu i-RNA, 5S r-RNA je nevyhnutná pre správnu orientáciu aminoacyl-tRNA na ribozóm.

Všetky rRNA majú vyvinutú sekundárnu štruktúru: asi 70 % nukleotidov je zostavených do vláseniek.

rRNA sú z veľkej časti metylované (skupina CH 3 v druhej polohe ribózy, ako aj v dusíkatých bázach).

Poradie zostavovania podjednotiek z rRNA a proteínov je prísne definované. Podjednotky, ktoré nie sú navzájom spojené, sú disociované ribozómy. Spojené - asociované ribozómy. Asociácia vyžaduje nielen konformačné zmeny, ale aj horčíkové ióny Mg 2+ (až 2x10 3 iónov na ribozóm). Horčík je potrebný na kompenzáciu negatívneho náboja rRNA. Všetky reakcie syntézy matrice (replikácia, transkripcia a translácia) sú spojené s iónmi horčíka Mg 2+ (v menšej miere s iónmi mangánu Mn 2+).

Molekuly TRNA sú relatívne malé nukleotidové sekvencie (75-95 nukleotidov), komplementárne spojené v určitých oblastiach. V dôsledku toho vzniká štruktúra, ktorá tvarom pripomína ďatelinový list, v ktorom sa rozlišujú dve najdôležitejšie zóny - akceptorová časť a antikodón.

Akceptorová časť tRNA pozostáva z komplementárne spojených 7 párov báz a o niečo dlhšej jedinej sekcie končiacej na 3' konci, ku ktorej je pripojená transportovaná zodpovedajúca aminokyselina.

Ďalšou dôležitou oblasťou tRNA je antikodón pozostávajúce z troch nukleotidov. Pomocou tohto antikodónu t-RNA podľa princípu komplementarity určuje svoje miesto na mRNA, čím určuje poradie pridávania aminokyseliny, ktorú transportuje do polypeptidového reťazca.

Spolu s funkciou presného rozpoznávania špecifického kodónu v mRNA molekula tRNA viaže a dodáva na miesto syntézy proteínu špecifickú aminokyselinu pripojenú enzýmom aminoacyl-tRNA syntetázy. Tento enzým má schopnosť priestorovo rozpoznať na jednej strane antikodón tRNA a na druhej strane zodpovedajúcu aminokyselinu. Transportné RNA sa používajú na transport 20 typov aminokyselín.

Proces interakcie medzi mRNA a tRNA, ktorý zabezpečuje preklad informácií z jazyka nukleotidov do jazyka aminokyselín, sa uskutočňuje na ribozómoch.

Ribozómy sú komplexné komplexy ribozomálnej RNA (rRNA) a rôznych proteínov. Ribozomálna RNA nie je len štrukturálnou zložkou ribozómov, ale zabezpečuje aj jej väzbu na špecifickú nukleotidovú sekvenciu i-RNA, čím sa vytvára začiatok a čítací rámec počas tvorby peptidového reťazca. Okrem toho zabezpečujú interakciu ribozómu s tRNA.

Ribozómy majú dve zóny. Jeden z nich drží rastúci polypeptidový reťazec, druhý drží mRNA. Okrem toho majú ribozómy dve väzbové miesta pre t-RNA. Aminoacylová oblasť obsahuje aminoacyl-tRNA nesúcu špecifickú aminokyselinu. Peptidyl obsahuje t-RNA, ktorá sa uvoľňuje zo svojej aminokyseliny a opúšťa ribozóm, keď sa presunie do jedného kodónu mRNA.

Počas procesu prekladu sa rozlišujú: etapy :

1. Fáza aktivácie aminokyselín . Aktivácia voľných aminokyselín sa uskutočňuje pomocou špeciálnych enzýmov (aminoacyl-tRNA syntetázy) v prítomnosti ATP. Každá aminokyselina má svoj vlastný enzým a vlastnú tRNA.

Aktivovaná aminokyselina sa spojí so svojou tRNA a vytvorí komplex aminoacyl-tRNA (aa-tRNA). Len aktivované aminokyseliny sú schopné vytvárať peptidové väzby a vytvárať polypeptidové reťazce.

2. Zasvätenie . Začína sa spojením vedúceho 5" konca mRNA s malou podjednotkou disociovaného ribozómu. K spojeniu dochádza tak, že štartovací kodón (vždy AUG) končí v „nedokončenom“ P-mieste. aa-t-RNA komplex sa pomocou t-RNA antikodónu (UAC) viaže na štartovací kodón mRNA Existuje množstvo (najmä v eukaryotoch) proteínov -. iniciačné faktory.

U prokaryotov štartovací kodón kóduje N-formylmetionín a u eukaryotov kóduje N-metionín. Následne sú tieto aminokyseliny štiepené enzýmami a nie sú zahrnuté v proteíne. Po vytvorení iniciačného komplexu sa podjednotky zjednotia a P- a A-miesta sa „doplnia“ (obr. 60).

3. Predĺženie . Začína sa pridaním druhého komplexu aa-tRNA s antikodónom komplementárnym k ďalšiemu kodónu mRNA k A-miestu mRNA. Ribozóm obsahuje dve aminokyseliny, medzi ktorými vzniká peptidová väzba. Prvá tRNA sa uvoľní z aminokyseliny a opustí ribozóm. Ribozóm sa pohybuje po vlákne mRNA o jeden triplet (v smere 5"→3"). 2. aa-tRNA sa presúva do P-miesta, čím sa uvoľňuje A-miesto, ktoré je obsadené ďalšou 3. aa-tRNA. Rovnakým spôsobom sa pridávajú 4., 5. atď. aminokyseliny, ktoré prinášajú ich tRNA.

4. Ukončenie . Dokončenie syntézy polypeptidového reťazca. Vyskytuje sa, keď ribozóm dosiahne jeden zo stop kodónov. Existujú špeciálne bielkoviny ( terminačné faktory), ktoré uznávajú tieto oblasti.

Jedna molekula mRNA môže obsahovať niekoľko ribozómov (táto formácia sa nazýva polyzóm), čo umožňuje syntézu niekoľkých polypeptidových reťazcov súčasne

Proces biosyntézy proteínov zahŕňa väčší počet špecifických biochemických interakcií. Predstavuje základný proces prírody. Napriek extrémnej zložitosti (najmä v eukaryotických bunkách) trvá syntéza jednej molekuly proteínu len 3-4 sekundy.

Aminokyselinová sekvencia je postavená pomocou transferových RNA (tRNA), ktoré tvoria komplexy s aminokyselinami – aminoacyl-tRNA. Každá aminokyselina má svoju vlastnú t-RNA, ktorá má zodpovedajúci antikodón, ktorý sa „zhoduje“ s kodónom mRNA. Počas translácie sa ribozóm pohybuje pozdĺž mRNA a pri tom rastie polypeptidový reťazec. Biosyntéza bielkovín je zabezpečená energiou ATP.

Hotová proteínová molekula sa potom odštiepi z ribozómu a transportuje na požadované miesto v bunke, ale proteíny vyžadujú dodatočnú posttranslačnú modifikáciu, aby dosiahli svoj aktívny stav.

Biosyntéza bielkovín prebieha v dvoch fázach. Prvý stupeň zahŕňa transkripciu a spracovanie RNA, druhý stupeň zahŕňa transláciu. Počas transkripcie enzým RNA polymeráza syntetizuje molekulu RNA, ktorá je komplementárna k sekvencii zodpovedajúceho génu (časť DNA). Terminátor v nukleotidovej sekvencii DNA určuje, v ktorom bode sa transkripcia zastaví. Počas série po sebe idúcich krokov spracovania sa z mRNA odstránia niektoré fragmenty a nukleotidové sekvencie sa len zriedka upravujú. Po syntéze RNA na templáte DNA sú molekuly RNA transportované do cytoplazmy. Počas translačného procesu sa informácie zaznamenané v nukleotidovej sekvencii prekladajú do sekvencie aminokyselinových zvyškov.

19.DNA. Štruktúra, vlastnosti, kódový systém.

Je to táto fáza, ktorá rozlišuje implementáciu existujúcej genetickej informácie v bunkách, ako sú eukaryoty a prokaryoty.

Výklad tohto pojmu

V preklade z angličtiny tento výraz znamená „spracovanie, spracovanie“. Spracovanie je proces výroby zrelých molekúl ribonukleovej kyseliny z pre-RNA. Inými slovami, ide o súbor reakcií, ktoré vedú k premene produktov primárnej transkripcie (pre-RNA rôznych typov) na už fungujúce molekuly.

Čo sa týka spracovania r- a tRNA, najčastejšie ide o odrezanie nepotrebných fragmentov z koncov molekúl. Ak hovoríme o mRNA, potom možno poznamenať, že v eukaryotoch sa tento proces vyskytuje viacstupňovým spôsobom.

Takže, keď sme sa už dozvedeli, že spracovanie je transformácia primárneho transkriptu na zrelú molekulu RNA, stojí za to prejsť na zváženie jeho vlastností.

Hlavné črty uvažovaného konceptu

Patria sem nasledujúce položky:

• modifikácia oboch koncov molekuly a RNA, počas ktorej sú k nim pripojené špecifické nukleotidové sekvencie, označujúce miesto začiatku (konca) translácie;
• zostrih je odrezanie neinformatívnych sekvencií ribonukleovej kyseliny, ktoré zodpovedajú intrónom DNA.

Pokiaľ ide o prokaryoty, ich mRNA nepodlieha spracovaniu. Má schopnosť pracovať ihneď po dokončení syntézy.

Kde prebieha príslušný proces?

V každom organizme dochádza k spracovaniu RNA v jadre. Vykonáva sa prostredníctvom špeciálnych enzýmov (skupiny z nich) pre každý jednotlivý typ molekuly. Môžu byť tiež spracované translačné produkty, ako sú polypeptidy, ktoré sa priamo čítajú z mRNA. Takzvané prekurzorové molekuly väčšiny bielkovín – kolagén, imunoglobulíny, tráviace enzýmy, niektoré hormóny – prechádzajú týmito zmenami, po ktorých nastáva ich skutočné fungovanie v organizme.

Už sme sa naučili, že spracovanie je proces tvorby zrelej RNA z pre-RNA. Teraz stojí za to ponoriť sa do povahy samotnej ribonukleovej kyseliny.

RNA: chemická povaha

Ide o kopolymér pyrimidínových a purínových ribonukleotidov, ktoré sú navzájom spojené, rovnako ako v DNA, 3' - 5' fosfodiesterovými mostíkmi.

Hoci sú tieto dva typy molekúl podobné, líšia sa niekoľkými spôsobmi.

Charakteristické znaky RNA a DNA

Po prvé, ribonukleová kyselina má uhlíkový zvyšok, ktorý susedí s pyrimidínovými a purínovými bázami, fosfátovými skupinami - ribózou, zatiaľ čo DNA má 2'-deoxyribózu.

Po druhé, pyrimidínové zložky sú tiež odlišné. Podobnými zložkami sú nukleotidy adenínu, cytozínu a guanínu. RNA obsahuje uracil namiesto tymínu.

Po tretie, RNA má 1-vláknovú štruktúru a DNA je 2-vláknová molekula. Ale v reťazci ribonukleovej kyseliny sú oblasti s opačnou polaritou (komplementárna sekvencia), vďaka čomu je jeho jediný reťazec schopný zložiť a vytvoriť „vlásenky“ - štruktúry s 2-helikálnymi charakteristikami (ako je znázornené na obrázku vyššie).

Po štvrté, vzhľadom na skutočnosť, že RNA je jednoduchý reťazec, ktorý je komplementárny iba k jednému z reťazcov DNA, guanín v nej nemusí byť nevyhnutne prítomný v rovnakom obsahu ako cytozín a adenín - ako uracil.

Po piate, RNA môže byť hydrolyzovaná alkáliou na 2', 3'-cyklické diestery mononukleotidov. Úlohu medziproduktu pri hydrolýze zohráva 2', 3', 5-triester, ktorý pri podobnom procese nie je schopný vytvoriť DNA kvôli absencii 2'-hydroxylových skupín. V porovnaní s DNA je alkalická labilita ribonukleovej kyseliny užitočnou vlastnosťou na diagnostické aj analytické účely.

Táto sekvencia je komplementárna ku génovému reťazcu (kódovaniu), z ktorého sa „číta“ RNA. Kvôli tejto vlastnosti sa molekula ribonukleovej kyseliny môže špecificky viazať na kódujúci reťazec, ale nie je schopná to urobiť s nekódujúcim reťazcom DNA. Sekvencia RNA, s výnimkou nahradenia T za U, je podobná sekvencii nekódujúceho reťazca génu.

Typy RNA

Takmer všetky sú zapojené do takého procesu, pretože sú známe nasledujúce typy RNA:

1. Šablóna (mRNA). Sú to molekuly cytoplazmatickej ribonukleovej kyseliny, ktoré slúžia ako templáty pre syntézu proteínov.
2. Ribozomálne (rRNA). Ide o cytoplazmatickú molekulu RNA, ktorá hrá úlohu takých štruktúrnych komponentov, ako sú ribozómy (organely zapojené do syntézy proteínov).
3. Transport (tRNA). Sú to molekuly, ktoré sa podieľajú na translácii (translácii) informácie mRNA do sekvencie aminokyselín už v proteínoch.

Významná časť RNA vo forme prvých transkriptov, ktoré sa tvoria aj v cicavčích bunkách, podlieha degradácii v jadre a nehrá informačnú ani štrukturálnu úlohu v cytoplazme.

V ľudských bunkách (kultivovaných) bola nájdená trieda malých jadrových ribonukleových kyselín, ktoré sa priamo nezúčastňujú na syntéze proteínov, ale majú vplyv na spracovanie RNA, ako aj na všeobecnú bunkovú „architektúru“. Ich veľkosti sú rôzne, obsahujú 90 - 300 nukleotidov.

Ribonukleová kyselina je hlavným genetickým materiálom mnohých rastlinných a živočíšnych vírusov. Niektoré RNA vírusy nikdy neprejdú cez štádium RNA do DNA. Napriek tomu sa mnohé živočíšne vírusy, napríklad retrovírusy, vyznačujú reverznou transláciou ich RNA genómu, riadenou RNA-dependentnou reverznou transkriptázou (DNA polymerázou) s tvorbou 2-vláknovej kópie DNA. Vo väčšine prípadov sa vznikajúci 2-vláknový DNA transkript začlení do genómu, čím sa následne zabezpečí expresia vírusových génov a produkcia nových kópií RNA genómov (aj vírusových).

Post-transkripčné modifikácie ribonukleovej kyseliny

Jeho molekuly, syntetizované s RNA polymerázami, sú vždy funkčne neaktívne a pôsobia ako prekurzory, konkrétne pre-RNA. Na už zrelé molekuly sa transformujú až potom, čo prejdú zodpovedajúcimi posttranskripčnými úpravami RNA – štádiami jej dozrievania.

Tvorba zrelých mRNA začína počas syntézy RNA a polymerázy II v štádiu predlžovania. Už na 5'-konci postupne rastúceho vlákna RNA je GTP pripojený 5'-koncom, potom sa ortofosfát odštiepi. Guanín sa potom metyluje za vzniku 7-metyl-GTP. Táto špeciálna skupina nachádzajúca sa v mRNA sa nazýva „čiapka“ (čiapka).

V závislosti od typu RNA (ribozomálna, transportná, templátová atď.) prechádzajú prekurzory rôznymi postupnými modifikáciami. Napríklad prekurzory mRNA podliehajú zostrihu, metylácii, cappingu, polyadenylácii a niekedy aj úprave.

Eukaryoty: všeobecná charakteristika

Eukaryotická bunka pôsobí ako doména živých organizmov a obsahuje jadro. Okrem baktérií, archeí sú všetky organizmy jadrové. Rastliny, huby, zvieratá, vrátane skupiny organizmov nazývaných protisty, sú všetky eukaryotické organizmy. Môžu byť jednobunkové aj mnohobunkové, ale všetky majú spoločný plán bunkovej štruktúry. Všeobecne sa uznáva, že tieto veľmi odlišné organizmy majú rovnaký pôvod, a preto je jadrová skupina vnímaná ako monofyletický taxón najvyššej úrovne.

Na základe bežných hypotéz vznikli eukaryoty pred 1,5 – 2 miliardami rokov. Dôležitú úlohu v ich evolúcii zohráva symbiogenéza - symbióza eukaryotickej bunky, ktorá mala jadro schopné fagocytózy a ňou pohltené baktérie - prekurzory plastidov a mitochondrií.

Prokaryoty: všeobecná charakteristika

Sú to 1-bunkové živé organizmy, ktoré nemajú jadro (vytvorené) a iné membránové organely (vnútorné). Jediná veľká kruhová 2-vláknová molekula DNA obsahujúca väčšinu genetického materiálu bunky je taká, ktorá netvorí komplex s histónovými proteínmi.

Prokaryoty zahŕňajú archaea a baktérie vrátane cyanobaktérií. Potomkami bezjadrových buniek sú eukaryotické organely – plastidy, mitochondrie. V rámci domény sa delia na 2 taxóny: Archaea a Baktérie.

Tieto bunky nemajú jadrovú membránu, balenie DNA prebieha bez účasti histónov. Ich typ kŕmenia je osmotrofický a genetický materiál je reprezentovaný tým, ktorý je uzavretý v kruhu a existuje iba 1 replikón. Prokaryoty majú stále organely, ktoré majú membránovú štruktúru.

Rozdiel medzi eukaryotmi a prokaryotmi

Základná vlastnosť eukaryotických buniek je spojená s prítomnosťou genetického aparátu v nich, ktorý sa nachádza v jadre, kde je chránený membránou. Ich DNA je lineárna, spojená s histónovými proteínmi, inými chromozomálnymi proteínmi, ktoré v baktériách chýbajú. Spravidla obsahujú 2 jadrové fázy. Jedna má haploidnú sadu chromozómov a následným spojením 2 haploidných buniek vznikne diploidná, ktorá už obsahuje 2. sadu chromozómov. Stáva sa tiež, že s následným delením sa bunka opäť stane haploidnou. Tento druh životného cyklu, ako aj diploidita vo všeobecnosti, nie je typický pre prokaryoty.

Najzaujímavejším rozdielom je prítomnosť špeciálnych organel v eukaryotoch, ktoré majú vlastný genetický aparát a rozmnožujú sa delením. Tieto štruktúry sú obklopené membránou. Tieto organely sú plastidy a mitochondrie. Z hľadiska ich životnej aktivity a štruktúry sú prekvapivo podobné baktériám. Táto okolnosť podnietila vedcov k myšlienke, že sú potomkami bakteriálnych organizmov, ktoré vstúpili do symbiózy s eukaryotmi.

Prokaryoty majú malý počet organel, z ktorých žiadna nie je obklopená druhou membránou. Chýba im endoplazmatické retikulum a lyzozómy.

Ďalším dôležitým rozdielom medzi eukaryotmi a prokaryotmi je prítomnosť fenoménu endocytózy u eukaryotov, vrátane fagocytózy vo väčšine skupín. Posledne menovaná je schopnosť zachytiť, uzavretím do membránového vezikula, a potom stráviť rôzne pevné častice. Tento proces zabezpečuje najdôležitejšiu ochrannú funkciu v tele. Výskyt fagocytózy je pravdepodobne spôsobený skutočnosťou, že ich bunky sú strednej veľkosti. Prokaryotické organizmy sú nepomerne menšie, a preto počas evolúcie eukaryotov vznikla potreba spojená so zásobovaním bunky významným množstvom potravy. V dôsledku toho medzi nimi vznikli prvé mobilné predátory.

Spracovanie ako jedna z etáp biosyntézy bielkovín

Toto je druhá fáza, ktorá začína po prepise. Spracovanie bielkovín prebieha iba v eukaryotoch. Toto je dozrievanie mRNA. Presnejšie povedané, ide o odstránenie oblastí, ktoré nekódujú proteín a pridanie kontrol.

Záver

Tento článok popisuje, čo je spracovanie (biológia). Vysvetľuje tiež, čo je RNA, sú uvedené jej typy a post-transkripčné modifikácie. Zvažujú sa charakteristické znaky eukaryotov a prokaryotov.

Nakoniec je potrebné pripomenúť, že spracovanie je proces tvorby zrelej RNA z pre-RNA.

T UKONČENIE

RNA polymeráza sa zastaví, keď dosiahne stop kodóny. Pomocou proteínového terminačného faktora, takzvaného ρ faktora (grécky ρ - „rho“), enzýmu a syntetizovanej molekuly RNA, ktorá je primárny prepis, prekurzor mRNA alebo tRNA alebo rRNA.

RNA ROCESSING

Ihneď po syntéze primárne transkripty RNA z rôznych dôvodov ešte nemajú aktivitu, sú „nezrelé“ a následne podliehajú množstvu zmien nazývaných spracovanie. U eukaryotov sa spracovávajú všetky typy pre-RNA u prokaryotov, spracovávajú sa iba prekurzory rRNA a tRNA.

P SPRACOVANIE PREDCHODCOV MRNA

Pri prepise úsekov DNA, ktoré nesú informácie o proteínoch, vznikajú heterogénne jadrové RNA, ktorých veľkosť je oveľa väčšia ako mRNA. Faktom je, že vďaka mozaikovej štruktúre génov tieto heterogénne RNA zahŕňajú informatívne (exóny)

A neinformatívne ( intróny) oblasti.

1. Splicing (angl. splice - to lepidlo end to end) je špeciálny proces, pri ktorom sa za účasti malých jadrových RNA odstraňujú intróny a zachovávajú sa exóny.

2. Capping (angl. cap – hat) – vzniká pri prepise. Proces pozostáva z pridania 5" uhlíkového N7-metylguanozínu k 5"-trifosfátu koncového nukleotidu pre-mRNA.

"Čiapka" je nevyhnutná na ochranu molekuly RNA pred exonukleázami pôsobiacimi od 5" konca, ako aj na väzbu mRNA na ribozóm a na začiatok translácie.

3. Polyadenylácia– pomocou polyadenylát polymerázy pomocou molekúl ATP sa na 3" koniec RNA naviaže 100 až 200 adenylnukleotidov, čím sa vytvorí poly(A) chvost. Poly(A) chvost je nevyhnutný na ochranu molekuly RNA pred exonukleázami práca s 3 "-koncom.

P SPRACOVANIE PREDCHODCOV RRNA

Prekurzory rRNA sú väčšie molekuly v porovnaní so zrelými rRNA. Ich dozrievanie spočíva v rozrezaní preribozomálnej RNA na menšie formy, ktoré sa priamo podieľajú na tvorbe ribozómu. Eukaryoty majú 5S, 5,8S, 18S a 28S rRNA. V tomto prípade sa 5S rRNA syntetizuje oddelene a veľká preribozomálna 45S RNA sa štiepi špecifickými nukleázami za vzniku

5,8S rRNA, 18S rRNA a 28S rRNA.

U U prokaryotov majú molekuly ribozomálnej RNA úplne odlišné vlastnosti(5S-, 16S-

23S-rRNA), ktorá je základom pre vynález a použitie radu antibiotík v medicíne

P ROCESSING PRECEDOR T RNA

1. Tvorba na 3" konci sekvencie C-C-A. Na toto, niektorí pre-tRNA od 3" konca prebytočné nukleotidy sú odstránené, kým triplet nie je „odhalený“ C-C-A, pre ostatných sa táto postupnosť pridáva.

2. Tvorba antikodónovej slučky sa vyskytuje zostrihom a odstránením intrónu v strednej časti pre-tRNA.

3. Nukleotidová modifikácia v molekule deamináciou, metyláciou, redukciou. Napríklad tvorba pseudouridínu a dihydrouridínu.

Ide o súbor procesov, ktoré zabezpečujú premenu syntetizovanej RNA (transkript RNA) na funkčne aktívnu RNA (zrelú RNA), ktorú je možné využiť pri syntéze proteínov. Samotné RNA transkripty nie sú funkčne aktívne. Tento proces je charakteristický pre eukaryoty.

V dôsledku spracovania sa mení štruktúra a chemická organizácia RNA. Transkript RNA pred tvorbou zrelej RNA sa nazýva pro-mRNA(alebo v závislosti od typu RNA – pro-tRNA, pro-rRNA), t.j. prekurzorová RNA. Takmer všetky RNA transkripty eukaryotov a prokaryotov (okrem prokaryotickej mRNA) podliehajú spracovaniu. Transformácia transkriptu RNA na zrelú RNA začína v jadre, keď syntéza RNA ešte nie je dokončená a nebola oddelená od DNA. V závislosti od mechanizmov sa rozlišuje niekoľko štádií dozrievania RNA.

Interakcia pro-mRNA s proteínom.

Metylácia pro-mRNA.

5' koncovka.

Polyadenylácia.

Spájanie.

Grafická postupnosť etáp je znázornená na obrázku 58. Treba poznamenať, že v živých organizmoch všetky vyššie uvedené procesy prebiehajú navzájom paralelne.

A. Interakcia pro-mRNA s proteínom.

V baktériách sa ešte pred koncom transkripcie 5' koniec transkriptu okamžite spojí s ribozómom a mRNA je zahrnutá do translácie. Preto pre bakteriálnu mRNA nie je potrebná prakticky žiadna modifikácia. U eukaryotov syntetizovaný transkript opúšťa jadro, vstupuje do cytoplazmy a tam sa spája s ribozómom. Na svojej ceste musí byť chránený pred náhodným stretnutím so silnými činidlami a zároveň musí byť prístupný spracovateľským enzýmom. Preto transkript RNA okamžite interaguje s proteínom, keď sa predlžuje. Tu je vhodná analógia - RNA transkript sa nachádza na proteíne ako na operačnom stole, je fixovaný chemickými väzbami a zároveň sa v ňom stávajú prístupné modifikačné miesta. RNA spojená s proteínom sa nazýva ribonukleoproteín (informozóm). V tejto forme sa prepis nachádza v jadre. Pri odchode z jadra niektoré RNA naďalej zostávajú v spojení s proteínom, zatiaľ čo iné opúšťajú komplex a zúčastňujú sa translácie.

b. Metylácia pro-mRNA.

Najčastejšie sa vyskytuje u baktérií, ktoré majú špeciálne zariadenie na ochranu pred cudzími útočníkmi.

DNA (vírusová, fágová). Tento aparát pozostáva z množstva enzýmov, ktoré štiepia cudziu DNA alebo RNA na určitých miestach, v ktorých sa nachádza špecifická nukleotidová sekvencia. Enzýmy sa nazývajú - reštrikčné enzýmy. Je jasné, že váš vlastný novosyntetizovaný transkript RNA môže byť tiež napadnutý reštrikčnými enzýmami. Aby sa tak nestalo, špeciálne enzýmy tzv metylázy, metylujú svoj vlastný RNA transkript na tých miestach, ktoré môžu byť štiepené ich vlastnými enzýmami. U eukaryotov je transkript RNA metylovaný v menšej miere.

Promotér Terminátor

Prepis

Pro-mRNA fix- Proteín

roztrhané na veveričku

Pro-mRNA metylácia

Pro-mRNA capping

Ryža. 58. Schéma hlavných bodov spracovania.

V. Uzáver 5' konca.

Pozostáva z chemickej a konformačnej zmeny

5' koniec syntetizovanej RNA. Čiapka sa vyskytuje v čase syntézy RNA, dokonca ešte predtým, ako je oddelená. Proces zahŕňa pripojenie špeciálnych chemikálií na voľný koniec pro-RNA, ktoré menia konformáciu terminálnej oblasti. Na spustenie procesu prekladu je potrebné obmedzenie.

Špeciálne enzýmy pripájajú GDP (guanozíndifosfát) na 5' koniec pro-mRNA a potom ju metylujú.

5' pro-mRNA

CH 3

KEP = GDF + CH 3

Obr.59. Štruktúra uzáveru na 5' konci eukaryotickej pre-mRNA.

Funkcie CEP.

Spúšťa syntézu bielkovín.

Chráni pro-mRNA pred rozpadom.

Podieľa sa na odstraňovaní intrónov.

d. Polyadenylácia.

Toto je proces pripojenia 100 až 200 zvyškov kyseliny adenylovej na 3' koniec pro-mRNA. Tieto zvyšky sa nazývajú poly-A sekvencie (poly-A konce). Nie všetky pro-mRNA podliehajú polyadenylácii. Napríklad molekuly všetkých typov histónov neobsahujú poly-A sekvencie. Polyadenylácia chráni mRNA pred deštrukciou.

Na rastúcom reťazci mRNA existuje špeciálna sekvencia nukleotidov (AAAAA). Špeciálny enzým (polyA polymeráza) nájde túto kombináciu nukleotidov, rozštiepi pro-mRNA na tomto mieste a vytvorí polyadenylátový chvost.

Význam poly-A sekvencií:

Uľahčiť uvoľnenie mRNA z jadra do cytoplazmy.

Chráni mRNA pred zničením.

Nedávno bola objavená ďalšia zaujímavá vlastnosť poly-A sekvencií – podieľajú sa na ukončení syntézy pro-mRNA. RNA polymeráza, ktorá tvorí sekvenciu AAUAAA v pro-mRNA, dostane signál na dokončenie syntézy RNA transkriptu. Ale syntéza sa nezastaví okamžite. K jeho úplnému zastaveniu dochádza po tom, čo RNA polymeráza narazí na špecifickú nukleotidovú sekvenciu na reťazci templátu DNA (pre rôzne gény je odlišná), čo dáva konečný signál na zastavenie syntézy RNA.

GTP PolyA - sekvencia

rarararararara-ON

CH 3

CEP = GTP + CH 3

Ryža. 60. Štruktúra CEP na 5' konci eukaryotickej pro-mRNA a polyadenylátovej sekvencie na 3' konci pro-mRNA.

d.

IN RNA transkript obsahuje určitý počet nukleotidových sekvencií, ktoré boli nevyhnutné pre úspešné dokončenie translácie a následnú úpravu transkriptu (capping, polyadenylácia a pod.). Na vykonávanie hlavnej úlohy RNA v cytoplazme - translácie, tieto sekvencie nielenže nebudú mať žiadny funkčný význam, ale môžu interferovať s normálnym priebehom syntézy proteínov. Preto má bunka mechanizmus na uvoľnenie primárneho transkriptu z množstva sekvencií, ktoré nie sú pri translácii kritické.

Tieto sekvencie zahŕňajú predovšetkým intróny.

Gén, z ktorého bola transkribovaná pro-mRNA, obsahuje kódujúce a nekódujúce sekvencie. Kódujúce sekvencie génu určujú aminokyseliny a ich sekvenciu v proteíne. Nekódujúce sekvencie túto vlastnosť nemajú. V géne sa striedajú kódujúce a nekódujúce sekvencie a ich počet závisí od jednotlivých génov. Primárny transkript tiež obsahuje kódujúce a nekódujúce sekvencie. Táto organizácia génov a pro-RNA je charakteristická pre eukaryoty. Nekódujúce sekvencie pro-mRNA sa nazývajú intróny a kódovanie – exóny. Dĺžka intrónov môže byť od 50 do 12 000 nukleotidov. Gén začína a

končí exónom. Nespojitá štruktúra génu je charakteristická pre väčšinu eukaryotov. Intróny môžu obsahovať všetky typy RNA – mRNA, tRNA, rRNA.

Celá sada exónov (kódujúcich proteínov) v ľudskom genóme zaberá len 1,1 – 1,4 %. Priemerný ľudský gén obsahuje 9 intrónov. Ako zjednodušíme

organizácie organizmov, celková veľkosť ich exónov sa zvyšuje (napr. u baktérií je to 86 %).

Viaczložkový komplex sa zúčastňuje excízie intrónov z RNA transkriptu a spájania zostávajúcich exónov. Jeho hlavnými zložkami sú malé jadrové RNA (snRNA) a enzýmové proteíny.

Komplex ako celok sa nazýva malé jadrové ribonukleoproteíny, snRNP, prípspliosome . Samotný proces je pomerne zložitý a pozostáva z niekoľkých etáp (pozri obr. 58).

1. Formáciaspliosomes . Fragmenty proteínu a snRNA sú pripojené na začiatok a koniec intrónu (obr. 56, E), čím sa vytvorí spliozóm. (Obr. 56, D) Pripojenie komplexu snRNP (Obr. 56, E).

Exón 1 Intrón Exón 2

Slučka

intrón odstránený

Ryža. 61. Schéma spájania (vysvetlenie v texte).

Približovanie susedných exónov k sebe v dôsledku vytvorenia intrónovej slučky. Rezanie na hranici exón-intrón a spojenie susedných (prvých a druhých) exónov (obr. 56, B).

Odstránenie a deštrukcia slučky a sliozómu (obr. 56, D, G).

Je potrebné poznamenať, že ak je intrón poškodený (zmutovaný), zostrih nemusí byť dokončený, intrón nemusí byť vyrezaný a hotový produkt – mRNA – bude niesť nukleotidové sekvencie, ktoré sú preň nezvyčajné. Je jasné, že to môže viesť k narušeniu translácie a vylúčeniu určitého proteínu z metabolizmu

e. Alternatívne spájanie.

Tento typ zostrihu nastáva, keď je rovnaký gén exprimovaný v rôznych tkanivách.

Jeho podstatou je, že tá istá oblasť génu v rôznych tkanivách môže pôsobiť ako intrón a exón. To vedie k tvorbe rôznych mRNA, ktoré kódujú proteíny s rôznymi enzymatickými aktivitami.

Takto sa v bunkách štítnej žľazy syntetizuje hormón kalcitonín. Brzdí uvoľňovanie vápnika z kostí. Gén, ktorý riadi syntézu vápnika

Gén kontrolujúci kalcitonín

e a e a e a e a e a e

1 2 3 4 5 6

e a e a e a e a e a e

pro-mRNA

1 2 3 4 5 6

V štítnej žľaze V mozgových bunkách

mRNA

1 2 3 4 1 2 3 5 6

Kalcitonín Proteín podobný kalcitonínu

Obr.62. Alternatívny zostrih kalcitonínu a proteínu podobného kalcitonínu.

cytonín, pozostáva zo 6 exónov, primárny transkript tohto génu (pro-mRNA) pozostáva tiež zo 6 exónov (obr. 62). Z primárneho transkriptu sa vytvorí zrelá mRNA obsahujúca 4 exóny – 1,2,3,4. Exóny #5 a 6 boli odčítané ako intróny a vyrezané. Na základe tejto RNA sa syntetizuje kalcitonín. V mozgových bunkách sa z primárneho transkriptu obsahujúceho 6 exónov vytvorí zrelá mRNA pozostávajúca z 5 exónov - 1,2,3,5,6. Štvrtý exón bol vyrezaný ako intrón. Táto mRNA riadi syntézu proteínu podobného kalcitonínu, ktorý je zodpovedný za vnímanie chuti.

Ďalší génIkar(pomenovaný podľa legendárneho Ikara) je schopný poskytnúť syntézu 6 rôznych polypeptidov prostredníctvom alternatívneho zostrihu. Okrem toho polypeptidy tvoria medzi sebou v bunke približne 20 rôznych súborov rovnakých alebo odlišných polypeptidov.

Narušenie mechanizmu spájania môže viesť k patologickým stavom, ktoré sa súhrnne nazývajú talasémia. Patria sem ochorenia spojené s čiastočným alebo úplným potlačením syntézy jedného z hemoglobínových reťazcov (α- alebo β-reťazcov). Napríklad ochorenia spojené s nedostatočnou syntézou β reťazca hemoglobínu môžu vzniknúť v dôsledku mutácií v dvoch častiach génu kódujúceho β reťazec – v mieste zodpovednom za polyadenyláciu a v jednom z intrónov. V prvom prípade je narušený proces tvorby polyadenylátového chvosta a vzniká neúplný β-reťazec hemoglobínu. V druhom prípade nie je spliozóm schopný vystrihnúť poškodený intrón a nevytvorí sa zrelá mRNA β-reťazca hemoglobínu. V každom prípade bude normálna funkcia červených krviniek výrazne narušená.

MZ. Spracovanie (alebo zrenie RNA) je proces premeny novo syntetizovanej neaktívnej RNA (pro-mRNA) na funkčne aktívnu RNA. Proces je spojený so štrukturálnymi a chemickými modifikáciami pro-mRNA. Vyskytuje sa v jadre, kým sa RNA neuvoľní do cytoplazmy. Pozostáva z niekoľkých fáz: pripojenie pro-mRNA na proteín, metylácia niektorých báz, označenie jedného z koncov, polyadenylácia druhého (opačného) konca, excízia intrónov a zošívanie exónov. Posledné dva procesy sa nazývajú spájanie.

Otázky na skúšky.

1. Ako enzýmy určujú väčšinu miest, kde dochádza k poškodeniu molekuly DNA?

ODPOVEĎ. Vo väčšine prípadov dochádza k lokálnej denaturácii v mieste poškodenia molekuly DNA. Je určená enzýmami.

2. Čo sa deje v mieste poškodenia molekuly DNA?

ODPOVEĎ. V mieste poškodenia dochádza k lokálnej denaturácii.

3. Na základe čoho obnovujú reparačné enzýmy požadovanú nukleotidovú sekvenciu v mieste poškodenia jedného vlákna DNA?

ODPOVEĎ. Založené na princípe komplementarity k nukleotidom opačnej oblasti reťazca DNA.

4. Na základe čoho DNA polymeráza správne vypĺňa medzery v poškodenom reťazci DNA nukleotidmi?

ODPOVEĎ. Založené na princípe komplementarity nukleotidov vybudovaného reťazca k nukleotidom opačného vlákna.

5. Aký typ opravy vykonáva enzým, ktorý je aktivovaný fotónom?

ODPOVEĎ. Fotoreaktivácia.

6. Ktorý enzým vykonáva opravu pomocou slnečnej energie?

ODPOVEĎ. Fotolyáza.

Ktorý enzým sa priamo podieľa na syntéze molekuly RNA?

ODPOVEĎ. DNA-dependentná RNA polymeráza alebo RNA polymeráza.

Uveďte obdobia prepisu.

ODPOVEĎ. Iniciácia, predĺženie, ukončenie.

Z akých zložiek sa skladá iniciačný komplex počas transkripcie?

ODPOVEĎ. Zo špeciálneho proteínu uloženého na promótore, RNA polymeráze a transkripčných faktoroch.

9. Ako sa nazýva úsek DNA, kde sa pri transkripcii tvorí iniciačný komplex?

ODPOVEĎ. Na promotérovi.

10. Ako sa nazýva nukleotidová sekvencia u prokaryotov, ktorá je určená špeciálnym proteínom uloženým na promótore pri iniciácii transkripcie?

ODPOVEĎ. Pribnov blok.

11. Ako sa nazýva nukleotidová sekvencia u eukaryotov, ktorá je určená špeciálnym proteínom uloženým na promótore pri iniciácii transkripcie?

ODPOVEĎ. TATA box.

12. Kde sa nachádza Pribnowov blok v molekule DNA u prokaryotov?

ODPOVEĎ. Na promotérovi.

13. Kde v molekule DNA sa nachádza TATA box v eukaryotoch?

ODPOVEĎ. Na promotérovi.

14. Ako sa nazýva enzymatický komplex, ktorý tvorí transkripčné oko?

ODPOVEĎ. Iniciačný komplex.

15. Ako sa nazýva úsek molekuly DNA, z ktorého začína syntéza RNA?

ODPOVEĎ. Východiskový bod, miesto začiatku prepisu.

16. Vymenujte nukleotidy, ktoré sa nachádzajú v terminátore a prípadne sa podieľajú na ukončení transkripcie.

ODPOVEĎ. G, C.

17. Pomenujte sekundárnu štruktúru v terminátore, ktorá sa môže podieľať na ukončení transkripcie,

ODPOVEĎ. Vlásenka.

18. Ako sa nazývajú kodóny nachádzajúce sa v terminátore a prípadne zapojené do ukončenia transkripcie?

ODPOVEĎ. Nezmyselné (nezmyselné) kodóny.

Pod Spracovanie RNA rozumie procesu jej dozrievania, ktorá sa vyskytuje počas a po jej prepise a predchádza procesu prekladu.

Rôzne typy RNA sa spracovávajú odlišne. U prokaryotov však k spracovaniu messenger RNA (mRNA) nedochádza. Typicky sa o spracovaní RNA uvažuje s použitím eukaryotickej mRNA ako príkladu.

Ako viete, RNA sa syntetizuje na časti jedného z reťazcov DNA a tento proces sa nazýva transkripcia. V školských kurzoch po transkripcii zvyčajne bezprostredne nasleduje proces translácie, v ktorom sa mRNA používa ako templát na syntézu proteínov. Medzi transkripciou a transláciou však dochádza u RNA k množstvu transformácií, v dôsledku ktorých sa stáva funkčne aktívnou. Tieto úpravy sa súhrnne nazývajú spracovanie. Niektoré z jeho štádií sa vyskytujú už v čase transkripcie.

Uvažujme o spracovaní eukaryotickej messengerovej (messenger) RNA.

Obmedzenie. Dokonca aj v štádiu transkripcie je molekula metylguanozínu, čo je metylovaná dusíkatá báza guanozín, pripojená k počiatočnému (5") koncu molekuly RNA cez trifosfátový (tri zvyšky kyseliny fosforečnej) mostík. Tiež ribózové zvyšky sú metylované na prvé dva nukleotidy mRNA Tieto procesy sa nazývajú capping a tvorba čiapka(klobúk). Chráni molekulu pred enzymatickou degradáciou, zúčastňuje sa ďalších štádií spracovania a iniciuje transláciu.

Polyadenylácia. Po dokončení transkripcie sa na koniec (3") RNA naviaže veľa adenínových nukleotidov (od 100 do 250). Vzniká polyadenylový koniec - poly-A. Plní tiež ochrannú funkciu, bráni pôsobeniu deštruktívnych enzýmov.

Spájanie. Prekurzorová molekula mRNA (pre-mRNA) je kópiou časti DNA (génu), ktorá zahŕňa nepreložené oblasti (umiestnené na koncoch) a striedajúce sa intróny a exóny. Intróny sa nezúčastňujú prekladu a musia byť pred ním odstránené. Zostrih je proces strihania mRNA, odstraňovania intrónov a spájania zostávajúcich exónov.

V dôsledku zostrihu sa dĺžka molekuly mRNA výrazne zníži. Proces je katalyzovaný špeciálnym komplexom - spliceozóm vrátane malých jadrových RNA a enzýmových proteínov. Exóny môžu byť spojené rôznymi spôsobmi (striedať sa rôznymi spôsobmi, niektoré možno vynechať). Tento jav sa nazýva alternatívne spájanie. Výsledkom je, že jedna pre-mRNA môže produkovať niekoľko rôznych mRNA, na ktorých sa budú syntetizovať rôzne proteíny.

Transferové RNA (tRNA) tiež často podliehajú spracovaniu. Ten ich je však odlišný a súvisí najmä s metyláciou jednotlivých nukleotidov. Výsledkom je, že tRNA nadobúda svoju charakteristickú formu a stáva sa aktívnou (schopnou sa viazať na aminokyseliny).

Spracovanie ribozomálnej RNA (rRNA) sa redukuje hlavne na rezanie spoločného transkriptu (pre-rRNA), z ktorého časti tvoria tri rôzne molekuly rRNA (zo štyroch).

Po spracovaní sú zrelé molekuly mRNA, tRNA a vytvorené ribozomálne subčastice (obsahujúce rRNA) transportované z jadra do cytoplazmy, kde pri plnení každej zo svojich úloh zabezpečujú proces translácie (syntézu bielkovín).