Opskrba krvlju i inervacija timusa. Na timus iz unutrašnje torakalne arterije, luka aorte i brahiocefalnog trupa rr. thymici. U interlobularnim pregradama podijeljeni su na manje grane, koje prodiru u lobule, gdje se granaju na kapilare. Vene timusa odvode se u brahiocefalne vene, kao i u unutrašnje vene prsnog koša.

Limfni kapilari timusa, kojih je više u kortikalnoj supstanci, tvore mreže u parenhimu organa iz kojih nastaju limfne žile koje se ulivaju u prednje medijastinalne i traheobronhijalne limfne čvorove.

Timusni živci su grane desnog i lijevog vagusnog živca, a potječu i iz cervikotorakalnih (zvjezdastih) i gornjih torakalnih čvorova simpatičkog trupa.

2.3. Histologija timusa

Izvana je timusna žlijezda prekrivena kapsulom vezivnog tkiva. Od njega se pregrade protežu u organ, dijeleći žlijezdu na lobule. U svakoj lobuli razlikuju se kortikalna i medula. Organ je zasnovan na epitelnom tkivu, a sastoji se od procesnih ćelija - epitelioretikulocita. Sve epitelioretikulocite karakterizira prisustvo desmosoma, tonofilamenata i proteina keratina, produkata glavnog kompleksa histokompatibilnosti, na njihovim membranama.

Epitelioretikulociti se, ovisno o lokalizaciji, razlikuju po obliku i veličini, tinktorskim karakteristikama, gustini hijaloplazme, sadržaju organela i inkluzijama. Opisane su sekretorne ćelije korteksa i medule, nesekretorne (ili potporne) i stanice epitelnih slojevitih tijela - Gassal-ova mala tijela (Gassal-ova mala tijela).

Sekretorne ćelije proizvode regulatorne faktore slične hormonima: timozin, timulin, timopoetini. Te ćelije sadrže vakuole ili sekretorne inkluzije.

Epitelne ćelije u subkapsularnoj zoni i vanjskom korteksu imaju duboke invaginacije u kojima su, poput u kolijevci, smješteni limfociti. Slojevi citoplazme ovih epitelnih ćelija - "hranilice" ili "dojilje" između limfocita mogu biti vrlo tanki i produženi. Tipično ove stanice sadrže 10-20 limfocita ili više.

Limfociti mogu ulaziti i izlaziti iz invaginacija i stvarati uske kontakte s tim ćelijama. Dojilje su sposobne da proizvode a-timozin.

Pored epitelnih ćelija, razlikuju se i pomoćne ćelije. To uključuje makrofage i dendritične ćelije. Sadrže proizvode glavnog kompleksa histokompatibilnosti, luče faktore rasta (dendritične ćelije) koji utječu na diferencijaciju T-limfocita.

Korteks - periferni dio lopatica timusa sadrži T-limfocite, koji gusto ispunjavaju lumene retikularnog epitelnog kostura. U subkapsularnoj zoni korteksa nalaze se velike limfoidne ćelije - T-limfoblasti, koje su ovamo migrirale iz crvene koštana srž... Oni se razmnožavaju pod utjecajem timozina koji luče epitelioretikulociti. Nove generacije limfocita pojavljuju se u timusu svakih 6-9 sati.Vjeruje se da T-limfociti korteksa migriraju u krvotok bez ulaska u medulu. Ovi se limfociti po svom receptorskom sastavu razlikuju od T-limfocita u meduli. Strujom krvi ulaze u periferne organe limfocitopoeze - limfne čvorove i slezinu, gdje sazrevaju u podklase: antigen-reaktivne ubojice, pomagači, supresori. Međutim, ne ulaze svi limfociti nastali u timusu u cirkulatorno korito, već samo oni koji su „obučeni“ i stekli specifične citoreceptore za strane antigene. Limfociti koji imaju citoreceptore za vlastite antigene, u pravilu umiru u timusu, što je manifestacija odabira imunokompetentnih ćelija. Kada ti T-limfociti uđu u krvotok, razvija se autoimuna reakcija.

Ćelije kortikalne supstance na određeni su način odvojene od krvi hematotimskom barijerom, koja štiti diferencirajuće limfocite kortikalne supstance od suvišnih antigena. Uključuje endotelne ćelije hemokapilara s bazalnom membranom, perikapilarni prostor s pojedinačnim limfocitima, makrofagima i međustaničnom supstancom, kao i epitelioretikulocite s njihovom bazalnom membranom. Pregrada ima antigensku selektivnu propusnost. Kada se barijera probije, pojedinačne plazme, zrnasti leukociti i mastociti takođe se nalaze među staničnim elementima korteksa. Ponekad se u korteksu pojave žarišta ekstramedularne mijelopoeze.

Medula (medula) lobušca timusa na histološkim preparatima ima svjetliju boju, jer sadrži manji broj limfocita u odnosu na korteks. Limfociti u ovoj zoni predstavljaju recirkulacijski bazen T-limfocita i mogu ući i izaći iz krvotoka kroz postkapilarne vene.

Broj mitotski dijelivih ćelija u meduli je oko 15 puta manji nego u kortikalnoj. Značajka ultramikroskopske strukture dendritičnih epitelioretikulocita je prisustvo u citoplazmi aciniformnih vakuola i unutarćelijskih tubula, čija površina tvori mikro izrastke.

U srednjem dijelu medule nalaze se slojevita epitelna tijela (corpusculum thymicum) - Gassal-ova mala tijela. Tvore ih koncentrično slojeviti epitelioretikulociti, čija citoplazma sadrži velike vakuole, keratinske granule i snopove fibrila. Broj ovih tijela kod ljudi raste do puberteta, a zatim se smanjuje. Funkcija Bika nije uspostavljena.

Timusna žlijezda (Thymus).

Timusna žlijezda, ili timus (timus - grčki timus \u003d 1. timijan; 2. duša, raspoloženje, osjećaj), središnji je organ limfocitopoeze i imunogeneze. Od preteča koštane srži T-limfocita, u njima se javlja njihova antigen-zavisna diferencijacija u T-limfocite, čije sorte provode reakcije staničnog imuniteta i reguliraju reakcije humoralnog imuniteta.

Uklanjanje timusa (timetomija) kod novorođenih životinja uzrokuje oštru inhibiciju proliferacije limfocita u svim limfnim čvorovima krvotvornih organa, nestanak malih limfocita iz krvi, naglo smanjenje broja leukocita i drugih karakterističnih znakova ( atrofija organa, krvarenja itd.). U ovom slučaju, tijelo je vrlo osjetljivo na mnoge zarazne bolesti, ne odbacuje transplantaciju stranih organa.

Razvoj. Timus je epitelni organ koji se razvija iz endoderma.

Polaganje timusa kod ljudi događa se krajem prvog mjeseca intrauterinog razvoja iz epitela ždrijelnog crijeva, u glavnom put III i IV parova granatih džepova u obliku niti slojevitog epitela. Distalni dio primordija III para, zadebljavajući, čini tijelo timusa, a proksimalni dio se proteže, poput egzokrinog kanala egzokrine žlijezde. Nakon toga se timus odvaja od granastog džepa. Desni i lijevi rudimenti se približavaju i rastu zajedno. U sedmoj sedmici razvoja, prvi limfociti se pojavljuju u epitelnoj stromi ljudskog timusa. U 8-11 sedmici mezenhim prerasta u epitelni anlaž organa sa krvni sudovi dijeli timus anlage na lobule. U 11-12 nedelja razvoja humanog embrija, limfociti se diferenciraju, a na površini ćelije pojavljuju se specifični receptori i antigeni. U 3. mjesecu organ se diferencira u cerebralni i kortikalni dio, infiltriraju ih limfociti i početnu tipičnu epitelnu strukturu primordija postaje teško razlikovati. Epitelne ćelije se razdvajaju i ostaju međusobno povezane samo međustaničnim mostovima, poprimajući izgled labave mreže. U stromi medularne supstance pojavljuju se osebujne strukture - takozvana slojevita epitelna tijela (nazvana po autoru - Gassal-ova mala tijela).

T-limfociti nastali kao rezultat mitotske podjele zatim migriraju prema oznakama limfni čvorovi (u njihovim tzv. zonama zavisnim od timusa) i drugim perifernim limfoidnim organima.

U roku od 3-5 mjeseci uočavaju se diferencijacija stromalnih ćelija i pojava sorti T-limfocita - ubica, supresora i pomagača, sposobnih za proizvodnju limfokina. Stvaranje timusa završava se do 6. mjeseca, kada epitelne stanice organa počinju lučiti hormone, a izvan timusa pojavljuju se diferencirani oblici - T-ubojice, T-supresori, T-pomagači.

U prve 2 sedmice nakon rođenja dolazi do masovnog izbacivanja T-limfocita iz timusa i naglog povećanja aktivnosti ekstratimskih limfocita. Do trenutka rođenja masa timusa je 10-15 g. U periodu puberteta njegova masa je maksimalna - 30-40 g, a zatim dolazi do obrnutog razvoja - starosne involucije.
Struktura

Izvana je timusna žlijezda prekrivena kapsulom vezivnog tkiva. Od njega se pregrade protežu u organ, dijeleći žlijezdu na lobule. U svakoj lobuli razlikuju se kortikalna i medula. Organ je zasnovan na epitelnom tkivu, a sastoji se od procesnih ćelija - epitelioretikulocita. Sve epitelioretikulocite karakterizira prisustvo desmosoma, tonofilamenata i proteina keratina, produkata glavnog kompleksa histokompatibilnosti, na njihovim membranama.

Epitelioretikulociti se, ovisno o lokalizaciji, razlikuju po obliku i veličini, tinktorskim karakteristikama, gustini hijaloplazme, sadržaju organela i inkluzijama. Opisane su sekretorne ćelije korteksa i medule, nesekretorne (ili potporne) i stanice epitelnih slojevitih tijela - Gassal-ova mala tijela (Gassal-ova mala tijela).

Sekretorne ćelije proizvode regulatorne faktore slične hormonima: timozin, timulin, timopoetini. Te ćelije sadrže vakuole ili sekretorne inkluzije.

Epitelne ćelije u subkapsularnoj zoni i vanjskom korteksu imaju duboke invaginacije u kojima su, poput u kolijevci, smješteni limfociti. Slojevi citoplazme ovih epitelnih ćelija - "hranilice" ili "dojilje" između limfocita mogu biti vrlo tanki i produženi. Tipično ove stanice sadrže 10-20 limfocita ili više.

Limfociti mogu ulaziti i izlaziti iz invaginacija i stvarati uske kontakte s tim ćelijama. Dojilje su sposobne da proizvode a-timozin.

Pored epitelnih ćelija, razlikuju se i pomoćne ćelije. To uključuje makrofage i dendritične ćelije. Sadrže proizvode glavnog kompleksa histokompatibilnosti, luče faktore rasta (dendritične ćelije) koji utječu na diferencijaciju T-limfocita.

Korteks - periferni dio lopatica timusa sadrži T-limfocite, koji gusto ispunjavaju lumene retikularnog epitelnog kostura. U subkapsularnoj zoni korteksa nalaze se velike limfoidne ćelije - T-limfoblasti, koje su ovamo migrirale iz crvene koštane srži. Oni se razmnožavaju pod utjecajem timozina koji luče epitelioretikulociti. Nove generacije limfocita pojavljuju se u timusu svakih 6-9 sati.Vjeruje se da T-limfociti korteksa migriraju u krvotok bez ulaska u medulu. Ovi se limfociti po svom receptorskom sastavu razlikuju od T-limfocita u meduli. Strujom krvi ulaze u periferne organe limfocitopoeze - limfne čvorove i slezinu, gdje sazrevaju u podklase: antigen-reaktivne ubojice, pomagači, supresori. Međutim, ne ulaze svi limfociti nastali u timusu u cirkulatorno korito, već samo oni koji su „obučeni“ i stekli specifične citoreceptore za strane antigene. Limfociti koji imaju citoreceptore za vlastite antigene, u pravilu umiru u timusu, što je manifestacija odabira imunokompetentnih ćelija. Kada ti T-limfociti uđu u krvotok, razvija se autoimuna reakcija.

Ćelije kortikalne supstance na određeni su način odvojene od krvi hematotimskom barijerom, koja štiti diferencirajuće limfocite kortikalne supstance od suvišnih antigena. Uključuje endotelne ćelije hemokapilara s bazalnom membranom, perikapilarni prostor s pojedinačnim limfocitima, makrofagima i međustaničnom supstancom, kao i epitelioretikulocite s njihovom bazalnom membranom. Pregrada ima antigensku selektivnu propusnost. Kada se barijera probije, pojedinačne plazme, zrnasti leukociti i mastociti takođe se nalaze među staničnim elementima korteksa. Ponekad se u korteksu pojave žarišta ekstramedularne mijelopoeze.

Medula (medula) lobušca timusa na histološkim preparatima ima svjetliju boju, jer sadrži manji broj limfocita u odnosu na korteks. Limfociti u ovoj zoni predstavljaju recirkulacijski bazen T-limfocita i mogu ući i izaći iz krvotoka kroz postkapilarne vene.

Broj mitotski dijelivih ćelija u meduli je oko 15 puta manji nego u kortikalnoj. Značajka ultramikroskopske strukture dendritičnih epitelioretikulocita je prisustvo u citoplazmi aciniformnih vakuola i unutarćelijskih tubula, čija površina tvori mikro izrastke.

U srednjem dijelu medule nalaze se slojevita epitelna tijela (corpusculum thymicum) - Gassal-ova mala tijela. Tvore ih koncentrično slojeviti epitelioretikulociti, čija citoplazma sadrži velike vakuole, keratinske granule i snopove fibrila. Broj ovih tijela kod ljudi raste do puberteta, a zatim se smanjuje. Funkcija Bika nije uspostavljena.

Vaskularizacija. Unutar organa, arterije se granaju na interlobularne i intralobularne, koje čine lučne grane. Od njih se udaljavaju gotovo pod pravim uglom krvne kapilareformirajući gustu mrežu, posebno u kortikalnoj zoni. Kapilare korteksa okružene su neprekidnom bazalnom membranom i slojem epitelnih ćelija koji ograničavaju perikapilarni prostor. Limfociti i makrofagi nalaze se u perikapilarnom prostoru ispunjenom tkivnom tečnošću. Većina kortikalnih kapilara prelazi direktno u subkapsularne venule. Manji dio ulazi u moždinu i na granici s korteksom prelazi u postkapilarne venule, koje se od kapsularnih venula razlikuju visokim prizmatičnim endotelom. Kroz ovaj endotel limfociti mogu recirkulirati (napustiti timusnu žlijezdu i vratiti se opet). Oko kapilara u meduli nema zapreke.

Dakle, odljev krvi iz korteksa i moždine događa se neovisno.

Limfni sistem predstavljen je dubokom (parenhimskom) i površinskom (kapsularnom i subkapsularnom) mrežom kapilara koja izlazi. Parenhimska kapilarna mreža posebno je bogata kortikalnom supstancom, a u cerebralnim kapilarama nalazi se oko slojeva epitelnih tijela. Limfni kapilari sakupljaju se u posudama interlobularnih pregrada koje vode duž krvnih žila.
Starosne promjene

Timus dostiže svoj maksimalan razvoj rano djetinjstvo... U periodu od 3 do 18 godina zabilježena je stabilizacija njegove mase. Kasnije dolazi do obrnutog razvoja (starosne involucije) timusa. To je praćeno smanjenjem broja limfocita, posebno u korteksu, pojavom inkluzija lipida u ćelijama vezivnog tkiva i razvojem masnog tkiva. Slojevita epitelna tijela traju mnogo duže.

U rijetkim slučajevima timus ne prolazi kroz starosnu involuciju (status thymicolymphaticus). To je obično praćeno nedostatkom glukokortikoida nadbubrežne kore. Takve ljude karakterizira smanjena otpornost na infekcije i intoksikaciju. Rizik od razvoja tumora posebno je povećan.

Brza, ili slučajna, involucija može nastati izlaganjem tijelu različitih izuzetno jakih podražaja (na primjer, trauma, intoksikacija, infekcija, izgladnjivanje itd.). Tijekom stresne reakcije, T-limfociti se oslobađaju u krv i masovnom smrću limfocita u samom organu, posebno u korteksu. S tim u vezi, granica korteksa i medule postaje manje uočljiva. Pored limfocitolize, uočava se i fagocitoza makrofaga eksterno nepromenjenih limfocita. Biološko značenje limfocitolize nije konačno utvrđeno. Vjerovatno je smrt limfocita izraz odabira T-limfocita.

Istovremeno sa smrću limfocita dolazi do proliferacije epitelioretikulocita organa. Epitelioretikulociti bubre, u citoplazmi se pojavljuju kapljice nalik tajni, dajući pozitivnu reakciju na glikoproteine. U nekim se slučajevima akumuliraju između ćelija, stvarajući neku vrstu folikula.

Timus je uključen u stresne reakcije zajedno s nadbubrežnim žlijezdama. Povećanje količine hormona kore nadbubrežne žlijezde u tijelu, prvenstveno glukokortikoida, uzrokuje vrlo brzu i snažnu slučajnu involuciju timusa.

Dakle, funkcionalni značaj timusa u procesima hematopoeze leži u stvaranju limfocita ili T-limfocita ovisnih o timusu, kao i u odabiru limfocita, regulaciji proliferacije i diferencijacije u perifernim hematopoetskim organima zbog hormona luči organ - timozin. Pored opisanih funkcija, timus utječe na tijelo, oslobađajući u krv niz drugih biološki aktivnih faktora: faktor sličan insulinu koji smanjuje šećer u krvi, faktor sličan kalcitoninu koji smanjuje koncentraciju kalcijuma u krvi, i faktor rasta.

Organi hematopoeze i imunološke odbrane

Drugi dio - Timusna žlijezda (Thymus).

Timusna žlijezda ili timus (timus - grčki. timos \u003d 1.timija; 2. duša, raspoloženje, osjećaj), središnji je organ limfocitopoeze i imunogeneze. Iz prekursora koštane srži T limfociti u njemu se javlja njihova diferencija neovisna o antigenu u T-limfocite, čije sorte provode reakcije stanični imunitet i regulišu reakcije humoralnog imuniteta.

Uklanjanje timusa (timetomija) kod novorođenih životinja uzrokuje oštru inhibiciju proliferacije limfocita u svim limfnim čvorovima krvotvornih organa, nestanak malih limfocita iz krvi, naglo smanjenje broja leukocita i drugih karakterističnih znakova ( atrofija organa, krvarenja itd.). U ovom slučaju, tijelo je vrlo osjetljivo na mnoge zarazne bolesti, ne odbija transplantaciju stranih organa.

Razvoj... Timus je epitelni organ koji se razvija iz endoderma.

Polaganje timusa kod ljudi događa se krajem prvog mjeseca intrauterinog razvoja iz epitela ždrijelnog crijeva, u području uglavnom III i IV parova granatih džepova u obliku niti slojevitog epitela. Distalni dio primordija III para, zadebljavajući, čini tijelo timusa, a proksimalni dio se proteže, poput egzokrinog kanala egzokrine žlijezde. Nakon toga se timus odvaja od granastog džepa. Desni i lijevi rudimenti se približavaju i rastu zajedno. U sedmoj sedmici razvoja, prvi limfociti se pojavljuju u epitelnoj stromi ljudskog timusa. U 8-11 sedmici, mezenhim koji izrasta u epitelni anlaž organa s krvnim žilama dijeli anlage timusa na lobule. U 11-12 nedelja razvoja humanog embrija, limfociti se diferenciraju, a na površini ćelije pojavljuju se specifični receptori i antigeni. U 3. mjesecu organ se diferencira u cerebralni i kortikalni dio, infiltriraju ih limfociti i početnu tipičnu epitelnu strukturu primordija postaje teško razlikovati. Epitelne ćelije se razdvajaju i ostaju međusobno povezane samo međustaničnim mostovima, poprimajući izgled labave mreže. U stromi medularne supstance pojavljuju se osebujne strukture - takozvana slojevita epitelna tijela (nazvana po autoru - Gassal-ova mala tijela).

T-limfociti nastali kao rezultat mitotske podjele zatim migriraju u limfne čvorove (u njihove takozvane zone ovisne o timusu) i druge periferne limfoidne organe.

U roku od 3-5 mjeseci uočavaju se diferencijacija stromalnih ćelija i pojava sorti T-limfocita - ubica, supresora i pomagača, sposobnih za proizvodnju limfokina. Stvaranje timusa završava se do 6. mjeseca, kada epitelne stanice organa počinju lučiti hormone, a izvan timusa pojavljuju se diferencirani oblici - T-ubojice, T-supresori, T-pomagači.

U prve 2 sedmice nakon rođenja dolazi do masovnog izbacivanja T-limfocita iz timusa i naglog povećanja aktivnosti ekstratimskih limfocita. Do trenutka rođenja masa timusa je 10-15 g. Tijekom razdoblja puberteta tijela njegova masa je maksimalna - 30-40 g, a zatim dolazi do obrnutog razvoja - starosna involucija.

Struktura

Izvana je timusna žlijezda prekrivena kapsulom vezivnog tkiva. Od njega se pregrade protežu u organ, dijeleći žlijezdu na lobule. U svakoj lobuli razlikuju se kortikalna i medula. Organ je zasnovan na epitelnom tkivu, sastoji se od procesnih ćelija - epitelioretikulociti... Sve epitelioretikulocite karakterizira prisustvo desmosoma, tonofilamenata i proteina keratina, produkata glavnog kompleksa histokompatibilnosti, na njihovim membranama.

Epitelioretikulociti se, ovisno o lokalizaciji, razlikuju po obliku i veličini, tinktorskim karakteristikama, gustini hijaloplazme, sadržaju organela i inkluzijama. Opisane su sekretorne ćelije kore i moždine, nesekretorne (ili potporne) i stanice epitelnih slojevitih tijela - hasalovo tijelo (Hassal tijela).

Sekretorne ćelije proizvode regulatorne faktore slične hormonima: timozin, timulin, timopoetini. Te ćelije sadrže vakuole ili sekretorne inkluzije.

Epitelne ćelije u subkapsularnoj zoni i vanjskom korteksu imaju duboke invaginacije u kojima su, poput u kolijevci, smješteni limfociti. Slojevi citoplazme ovih epitelnih ćelija - "hranilice" ili "dojilje" između limfocita mogu biti vrlo tanki i produženi. Tipično ove stanice sadrže 10-20 limfocita ili više.

Limfociti mogu ulaziti i izlaziti iz invaginacija i stvarati uske kontakte s tim ćelijama. Dojilje su sposobne da proizvode a-timozin.

Pored epitelnih ćelija, razlikuju se i pomoćne ćelije. To uključuje makrofage i dendritične ćelije. Sadrže proizvode glavnog kompleksa histokompatibilnosti, luče faktore rasta (dendritične ćelije) koji utječu na diferencijaciju T-limfocita.

Kortikalna supstanca (korteks) - periferni dio lopatica timusa sadrži T-limfocite, koji gusto ispunjavaju lumene retikularnog epitelnog kostura. U subkapsularnoj zoni korteksa nalaze se velike limfoidne ćelije - T-limfoblasti, koje su ovamo migrirale iz crvene koštane srži. Oni se razmnožavaju pod utjecajem timozina koji luče epitelioretikulociti. Nove generacije limfocita pojavljuju se u timusu svakih 6-9 sati.Vjeruje se da T-limfociti korteksa migriraju u krvotok bez ulaska u medulu. Ovi se limfociti po svom receptorskom sastavu razlikuju od T-limfocita u meduli. Strujom krvi ulaze u periferne organe limfocitopoeze - limfne čvorove i slezinu, gdje sazrevaju u podklase: antigen-reaktivne ubojice, pomagači, supresori. Međutim, ne ulaze svi limfociti nastali u timusu u cirkulatorno korito, već samo oni koji su „obučeni“ i stekli specifične citoreceptore za strane antigene. Limfociti koji imaju citoreceptore za vlastite antigene, u pravilu umiru u timusu, što je manifestacija odabira imunokompetentnih ćelija. Kada ti T-limfociti uđu u krvotok, razvija se autoimuna reakcija.

Ćelije korteksa su na određeni način odvojene od krvi krvno-timska barijera, štiteći diferencirajuće limfocite kortikalne supstance od suvišnih antigena. Uključuje endotelne ćelije hemokapilara s bazalnom membranom, perikapilarni prostor s pojedinačnim limfocitima, makrofazima i međustaničnom supstancom, kao i epitelioretikulocite s njihovom bazalnom membranom. Pregrada ima antigensku selektivnu propusnost. Kada se barijera probije, pojedinačne plazme, zrnasti leukociti i mastociti takođe se nalaze među staničnim elementima korteksa. Ponekad se u korteksu pojave žarišta ekstramedularne mijelopoeze.

Mozak je važan (medulla) lobulomi timusa na histološkim preparatima imaju svjetliju boju, u poređenju sa kortikalnom supstancom sadrže manji broj limfocita. Limfociti u ovoj zoni predstavljaju recirkulacijski bazen T-limfocita i mogu ući u krvotok i napustiti krvotok kroz postkapilarne vene.

Broj mitotski dijelivih ćelija u meduli je oko 15 puta manji nego u kortikalnoj. Značajka ultramikroskopske strukture dendritičnih epitelioretikulocita je prisustvo u citoplazmi aciniformnih vakuola i unutarćelijskih tubula, čija površina tvori mikro izrastke.

U srednjem dijelu medule nalaze se slojevita epitelna tijela (corpusculum thymicum) - Hasalovo malo tijelo. Tvore ih koncentrično slojeviti epitelioretikulociti, čija citoplazma sadrži velike vakuole, keratinske granule i snopove fibrila. Broj ovih tijela kod ljudi raste do puberteta, a zatim se smanjuje. Funkcija Bika nije uspostavljena.

Vaskularizacija... Unutar organa, arterije se granaju na interlobularne i intralobularne, koje čine lučne grane. Krvni kapilari odlaze od njih gotovo pod pravim uglom, tvoreći gustu mrežu, posebno u kortikalnoj zoni. Kapilare korteksa okružene su neprekidnom bazalnom membranom i slojem epitelnih ćelija koji ograničavaju perikapilarni prostor. Limfociti i makrofagi nalaze se u perikapilarnom prostoru ispunjenom tkivnom tečnošću. Većina kortikalnih kapilara prelazi direktno u subkapsularne venule. Manji dio ulazi u moždinu i na granici s korteksom prelazi u postkapilarne venule, koje se od kapsularnih venula razlikuju po visokom prizmatičnom endotelu. Kroz ovaj endotel limfociti mogu recirkulirati (napustiti timusnu žlijezdu i vratiti se opet). Oko kapilara u meduli nema zapreke.

Dakle, odljev krvi iz korteksa i moždine događa se neovisno.

Limfni sistem predstavljen je dubokom (parenhimskom) i površinskom (kapsularnom i subkapsularnom) mrežom kapilara koja izlazi. Parenhimska kapilarna mreža posebno je bogata kortikalnom supstancom, a u cerebralnim kapilarama nalazi se oko slojevitih tijela epitela. Limfni kapilari sakupljaju se u posudama interlobularnih pregrada koje vode duž krvnih žila.

Timus , ili timus – Centralni organ limfopoeze i imunološke odbrane.

Razvoj ... Izvor razvoja timusa je slojeviti epitelpodstava III i djelomično IV parova granatih džepova.

Studije Sh. D. Galustyana (1949) pokazale su da uzgoj timusnog epitela dovodi do stvaranja strukture slične epidermisu. U površinskim ćelijama Gassal-ovih tijela pronađen je antigen karakterističan za ćelije bazalnog sloja epidermisa, a u dubljim ćelijama slojevitih tijela pronađeni su antigeni eksprimirani ćelijama bodljikavog, zrnastog i stratum rožnjače epidermisa. Epitel u obliku uparenih niti koji su okruženi mezenhimom spušta se duž dušnika. U budućnosti obje niti čine jedan organ.

Od mezenhima nastaje kapsula iz koje vezice vezivnog tkiva sa krvnim žilama izrastaju unutar epitelnog anlagea i dijele ga na lobule. Stoga nastaje stroma timusa vezivno tkivo... Stromu svojih lobula čine epitelno tkivo u koje SSC migriraju iz vrećice žumanjka, a kasnije iz jetre i crvene koštane srži. Pod uticajem mikrookoline timusa oni se diferenciraju u T-limfocite, koji zajedno čine parenhim organa.

Struktura . Na histološkim presjecima timus izgleda poput lobula razdvojenih slojevima vezivnog tkiva. Lobuli se sastoje od medule i korteksa. Stromu lobula predstavljaju epitelne ćelije - epitelioretikulociti, među kojima su: 1) granične ćelije subkapsularne zone (ravne sa priraslicama); 2) nesekretorne potporne ćelije dubokog korteksa (zvjezdaste); 3) sekretorne ćelije medule; 4) ćelije Gassal-ovih tijela

Epitelne ćelije smještene na periferiji lobula odvojene su bazalnom membranom od slojeva vezivnog tkiva. Oni su prilično čvrsto susjedni jedni drugima i međusobno su povezani desmosomima, a s bazalnom membranom - poludezmosomima.

Granični epitelioretikulociti subkapsularne zone imaju brojne procese i invaginiraju, u kojima se, kao u kolijevci, nalazi do 20 limfocita, stoga se te stanice nazivaju "nyaneki" ćelijama ili "hranljivim ćelijama".

Nesekretorni potporni epitelioretikulociti kortikalne supstance lobula, međusobno se dodirujući s njihovim procesima, čine svojevrsni kostur u čijim se petljama nalaze brojni limfociti. Plazmolema ovih ćelija na svojoj površini sadrži glavni kompleks histokompatibilnosti, u interakciji s kojim limfociti stiču sposobnost prepoznavanja "svojih" markera, što je u osnovi međustaničnih interakcija imunokompetentnih ćelija i njihovog čitanja antigenih informacija.

Sekretorne ćelije medule u citoplazmi sadrže hormonski slične biološki aktivne supstance: α-timozin, timulin i timopoetine, pod čijim se utjecajem vrši proliferacija limfocita neovisna o antigenu i njihova transformacija u imunokompetentne T-limfocite.

Gassalove tjelesne ćelije nalaze se u meduli u obliku slojeva s elementima keratinizacije.

Dakle, epitelioretikulociti predstavljaju neku vrstu mikrookoline za T-limfocite nastale u timusu. Pored toga, pomoćne ćelije uključuju makrofage i interdigitacijske ćelije (monocitnog porijekla), dendritične i mioidne ćelije, kao i neuroendokrine stanice koje potječu iz neuronskog grebena.

Najaktivnija proliferacija T-limfocita događa se u korteksu timusnih režnjeva, dok ih je u meduli znatno manje i oni su pretežno recirkulacijski bazen ("homing" - dom).

Utvrđeno je da mlade, aktivno proliferirajuće stanice epitela kože i njegovih derivata sadrže timusni hormonalni faktor koji aktivira diferencijaciju T-limfocita.

Opskrba hranjivim i biološki aktivnim tvarima ćelija mikrookoline i T-limfoblastičnog diferona korteksa timusnih režnjeva difuzna je sa strane krvnih žila smještenih u slojevima vezivnog tkiva između lobula. Leukociti kore timusa su odvojeni od krvi hematotimijskom barijerom, koja ih štiti od viška antigena. Unatoč tome, ovdje se, kao i u CCM-u, vrši selekcija T-limfocita, uslijed čega značajan dio njih (do 95%) umire, a samo oko 5% stanica migrira u krvotok i naseljava se zone ovisne o timusu perifernih krvotvornih organa: limfni čvorovi, slezina i limfne formacije povezane sa crijevnom sluznicom. Istodobno, samo oni limfociti koji su "obučeni" u timusu i stekli specifične receptore za antigene mogu migrirati u krvotok. Isti limfociti koji imaju receptore za svoje antigene prolaze kroz apoptozu. U meduli oko hemokapilara nema barijere. Postkapilarne vene su obložene visokim prizmatičnim endotelom kroz koji se limfociti recirkuliraju.

S godinama, timus prolazi kroz involutivne procese (starosna involucija), ali to se može primijetiti u bilo kojoj fazi svog razvoja pod utjecajem intoksikacije, zračenja, gladi, teških trauma i drugih stresnih utjecaja (slučajna involucija). Postoji pretpostavka da su ubica, supresor i pomoćni T-limfociti nastali od neovisnih prekursora.

Timus - centralni organ limfoidne hematopoeze i imunološka odbrana tijela. U timusu postoji antigensko neovisna diferencijacija prekursora koštane srži T-limfocita u imunokompetentne ćelije - T-limfocite. Potonji provode reakcije staničnog imuniteta i uključeni su u regulaciju humoralnog imuniteta, koji se, međutim, događa ne u timusu, već u perifernim organima hematopoeze i imunološke odbrane. Uz to, u ekstraktima timusa pronađeno je više od 20 biološki aktivnih supstanci, uključujući one udaljenog djelovanja, što omogućava pripisivanje timusa žlijezdama endokrinog sistema.

Razvoj timusa... Timus je položen u 2. mjesecu embriogeneze u obliku malih izbočina stijenki 3. i 4. para granatih džepova. U 6. tjednu rudiment žlijezde ima izrazito izražen epitelni karakter. 7. sedmice gubi vezu sa zidom crijeva glave. Epitel anlage žlijezde, stvarajući izrastke u mezenhimu, poprima mrežnu strukturu. U početku se gusti epitelni anlaž žlijezde olabavi zbog kolonizacije limfocitima. Njihov broj brzo raste, a žlijezda poprima strukturu limfoepitelnog organa.

Urastajući mezenhim sa krvnim sudovima se dijeli timus na kriške. U svakoj lobuli razlikuju se kortikalna i medula. U histogenezi timusa u meduli lobula formiraju se slojevite epitelne formacije - epitelni biseri ili Hasalova mala tijela. U njihovom sastavu određene su guste epitelne stanice, koncentrično nasložene jedna na drugu.

Struktura timusa... Izvana je timusna žlijezda prekrivena kapsulom vezivnog tkiva. Pregrade koje odlaze od nje - pregrade - dijele timus na lobule. Osnovu lobule čine procesne epitelne stanice - epitelioretikulociti, u retikularnom skeletu kojih se nalaze timusni limfociti (timociti). Izvor razvoja T-limfocita su hematopoetske matične stanice koštane srži. Dalje, prekursori T-limfocita (pretimociti) ulaze u timus s krvlju i ovdje se transformiraju u limfoblaste.

U kori timusa neki od njih, pod dejstvom peptidnih hormona koje luče epitelne ćelije - timozin, timopoetin itd., kao i makrofagi pretvaraju se u antigen-reaktivne T-limfocite - stiču receptore za strogo određene antigene. Oni napuštaju timus bez ulaska u medulu i naseljavaju limfne čvorove i slezinu ovisna o timusu. Ovdje, u perifernim organima imunogeneze, oni dalje sazrijevaju u T-ubojice (citotoksične), T-pomagače, nakon čega su sposobni za recirkulaciju, kloniranje (proliferaciju) i stvaranje memorijskih ćelija.

Ostali T-limfoblasti pretvoriti u autoimunokompetentne ćelije reaktivne na autoantigene. Uništavaju se apoptozom (približno 95% ćelija), a fagocitoziraju ih makrofagi.

Proces specijalizacije T-limfocita u kori lobusa timusa javlja se pod uvjetima koji ih štite od prekomjernog djelovanja antigena na njih. To se postiže stvaranjem hematothymic histion (barijere), koja se sastoji od endotela hemokapilara s izrazito kontinuiranom bazalnom membranom, perikapilarnog prostora s međustaničnom supstancom i makrofazima, kao i epitela-retikulocita sa njihovom bazalnom membranom. Kortikalna supstanca timusa ima neovisnu mikrovaskulatu. Suprotno tome, u meduli timusa kapilarna mreža ne igra barijernu ulogu, a kroz endotel tih kapilara zreli limfociti mogu napustiti i vratiti se u timus, tj. Recirkulirati.

U timusu ti limfociti se nalaze u meduli. Zreli limfociti napuštaju timus kroz zid postkapilarne vene.

Thymus medulla ima svjetliju boju, jer je ovde manje limfocita nego u kori. Epitelni kostur se jasnije ističe, dok su epitelioretikulociti veći i brojniji. U srednjem dijelu medule nalaze se slojevita epitelna tijela Gassal-a. S godinama se njihov broj i veličina povećavaju. U stromi timusa, pored epitelioretikulocita, nalaze se makrofagi, dendritične ćelije porekla koštane srži, neuroendokrine ćelije - derivati \u200b\u200bneuralnog grebena, kao i mioidne ćelije.

Starosne promjene i reaktivnost timusa.

Starostna involucija javlja se nakon 20 godina timus... To je praćeno smanjenjem broja limfocita i razvojem masnog tkiva. U slučajevima kada timusna žlijezda nije izložena obrnuti razvoj, postoji smanjena otpornost tijela na infekcije i intoksikaciju.

Tkanine timus su visoko reaktivne strukture. Pod dejstvom štetnih faktora (intoksikacija, trauma itd.) Uočava se oslobađanje T-limfocita u krv i njihova masovna smrt, uglavnom u korteksu. Involucija timusa koja proizlazi iz takvih utjecaja stresa naziva se privremenom, brzom ili slučajnom. Uočeni fenomeni limfocitolize i fagocitoze od strane makrofaga umirućih limfocita smatraju se mogući načini oslobađanje faktora rasta i DNK neophodnih za procese popravljanja tkiva. Izbor T-limfoblasta takođe je povezan sa smrću limfocita pod ovim uslovima.

Reaktivan promjene na timusu u uskoj su korelaciji s funkcionalnim promjenama u nadbubrežnoj kori i nivoom glukokortikoida u krvi. U timusu su otkrivena adrenergična i holinergična nervna vlakna koja zajedno s žilama ulaze u organ.