Površinske strukture bakterijske ćelije uključuju i resice (fimbrije, pili) (sl. 4, 6). Ima od nekoliko jedinica do nekoliko hiljada po ćeliji. Ove strukture nisu povezane s kretanjem bakterija i nalaze se u pokretnim i nepokretnim oblicima. Resice su građene od jedne vrste proteina - pilina - i predstavljaju ravni proteinski cilindri koji se protežu od površine ćelije. Oni su, po pravilu, tanji od flagela (prečnik - 5-10 nm, dužina 0,2-2,0 µm), smešteni su peritrihijalno ili polarni. Većina informacija je dostupna o resicama E. coli. Ova bakterija ima opći tip i reproduktivne resice.

Resice općeg tipa daju bakterijama svojstvo hidrofobnosti, osiguravaju njihovo vezivanje za stanice biljaka, gljivica i neorganskih čestica te sudjeluju u transportu metabolita. Virusi mogu ući u ćeliju kroz resice.

Najviše proučavane su genitalne resice, ili F-pili, koje učestvuju u seksualnom procesu bakterija. F-pili su neophodni da bi donorska ćelija osigurala kontakt između nje i primaoca i kao konjugacijski tunel kroz koji se odvija transfer DNK. Resice se ne mogu smatrati bitnom ćelijskom strukturom, jer bakterije rastu i dobro se razmnožavaju bez njih.

Fimbrije (pili) - vlaknaste proteinske organele koje pokrivaju cijelu površinu bakterijske ćelije - antigeni faktora kolonizacije. Ove tanke strukture omogućavaju bakteriji da se veže za epitelne ćelije i sprečava da je zarobe neutrofili.

Fimbrije se sastoje od mnogih identičnih proteinskih podjedinica. Ova podjedinica se zove pilin (molekulska težina 17.000-30.000). Pilin sadrži konzervativne i varijabilne regije. Preuređenje hromozoma koje dovodi do ekspresije bilo kojeg od mnogih neaktivnih gena pilina praćeno je promjenama u antigenskom sastavu fimbrija.

Pod elektronskom mikroskopijom, fimbrije se pojavljuju kao izbočine nalik dlakama koje prodiru kroz vanjsku membranu. Mogu se nalaziti na jednom kraju ćelije ili ravnomjernije po cijeloj njenoj površini. Pojedinačna ćelija može imati nekoliko stotina fimbrija koje obavljaju različite funkcije.

Neke fimbrije (na primjer, fimbrije Escherichia coli koje se vezuju za digalaktozid) imaju posebne proteine ​​na apikalnim krajevima koji igraju važnu ulogu u interakciji sa ćelijskim receptorima.

Vjeruje se da je glavna funkcija fimbrija osigurati fiksaciju bakterija u tkivima.

Predavanje br. 2

Citologija mikroorganizama. Struktura ćelijskog zida. Kapsula. Organi kretanja. Pili su. Villi. Flagella. Inkluzije. Kontroverza.

ćelijski zid (CW) važan i obavezan element za većinu prokariotskih ćelija. U strukturi i hemijskom sastavu, CS prokariota se oštro razlikuje od CS eukariotskih organizama. Sastoji se od specifičnih polimernih kompleksa koji se ne nalaze u drugim ćelijskim strukturama. Ovisno o strukturi CS prokariota koji pripadaju eubakterijama, dijele se u dvije velike grupe: gram-pozitivne i gram-negativne i bez ćelijskog zida.

KS gram-pozitivne bakterije sadrže tri tipa makromolekula kao glavne komponente: peptidoglikane, teihoične kiseline, lipoteihoične kiseline. CS gram-negativnih eubakterija je mnogo složeniji, uključuje veliki broj makromolekula različitih hemijskih tipova. U gram-negativne bakterije otkriven je dodatni vanjski sloj - vanjska ćelijska membrana. Prostor između citoplazmatske i vanjske membrane naziva se periplazmatski.

Struktura peptidoglikana

Pod uticajem penicilina od g+ bakterije nastaje protoplast, koji ne nosi ljusku, a od gram bakterije nastaje sferoplast koji na površini ćelije ima ostatke ljuske. Ćelije koje su izgubile CS kao rezultat mutacije ili destruktivnog utjecaja nazivaju se L-oblici i mogu postojati samo u izotoničnim otopinama.

Metode za određivanje strukture ćelijskog zida.

1. Boja po Gramu. Kada se ćelije boje gentian violetom (crystal violet) i naknadnim bojenjem Lugolovim rastvorom (J u KJ), u CS se formira kompleks peptidoglikan + jod + gentian violet, koji se zatim obezbojava alkoholom. Kod gram-negativnih, jer im je PG sloj tanak, cijeli obojeni kompleks se ispere iz ćelijskog zida i oni postaju bezbojni. Kod Gram pozitivnih, kompleks ostaje vezan u debelom sloju peptidoglikana. Kao rezultat, nakon prvog bojenja, gramlus je plav, gram je proziran. Faza 2 bojenja po Gramu – faza bojenja fuksinom. Nakon druge faze, gram= ostaje plavo, a gram minus postaje crveno.

2. KON test. Metoda se zasniva na sposobnosti CS gram-pozitivnih mikroorganizama da održe integritet kada su izloženi kalijum hidroksidu, dok se CS gram-negativnih bakterija uništava. Testiranje sa KOH uključuje suspendovanje petlje 24-časovne agar kulture u kapi 3% rastvora KOH na stakalcu. At «+» reakcija karakteristična za gram-negativni mikroorganizam, tečnost u kapi postaje viskozna, niti sluzi se protežu iza petlje za 0,5-2 cm Formiranje mukozne konzistencije povezano je sa oslobađanjem DNK iz ćelije, što je viskozna komponenta.

CS arhebakterija se oštro razlikuje od CS eubakterija. CV arhebakterija koje stvaraju metan sadrže peptidoglikan posebne hemijske strukture. Kod ostalih predstavnika ove grupe, CS se sastoji isključivo od kiselog heteropolisaharida, a kod nekih ekstremno halofilnih arhebakterija koje stvaraju metan i acidotermofilnih, sastoji se samo od proteina. Arhebakterije sa CS proteinske prirode. Arhebakterije sa CS proteinske prirode ne rastu prema Gramu; druge vrste arhebakterijskih CS daju Gram-pozitivnu reakciju.

Površinske strukture bakterijske ćelije.

Kao rezultat biosinteze organskih polimera od strane nekih prokariota, oko njihovih stanica se taloži sluzava tvar. Takve formacije, ovisno o njihovim strukturnim karakteristikama, nazivaju se kapsulama, sluznim slojevima ili ovojnicama.

Ispod kapsula razumjeti mukoznu formaciju koja obavija ćeliju, ima amorfnu strukturu i održava vezu sa ćelijskim zidom. Za mikrokapsulu se kaže da je manja od 0,2 mikrona i može se otkriti samo pomoću elektronskog mikroskopa. Ako je debljina njegove formacije veća od 0,2 mikrona, kaže se da je to makrokapsula. Može se otkriti konvencionalnom svjetlosnom mikroskopijom. Kapsule su 98% vode i ne prihvataju dobro boje, pa je pogodnije koristiti posebne metode bojenja za njihovu identifikaciju. U ovom slučaju često se koristi negativna boja, u kojoj se ne boji sam predmet, već pozadina oko njega. Za to se koristi maskara ili nigrosin. Ove boje ne prodiru u mikroorganizme, koji ostaju neobojeni i ističu se kao svijetle zone na tamnom polju. Burri je predložio korištenje ove metode za identifikaciju kapsula. Gins je ovoj metodi dodao dodatno bojenje mikroorganizama fuksinom. Dakle, klasična metoda za identifikaciju kapsula je Burri-Ginsova metoda bojenja, iako postoje i druge metode.

Ako sluzava tvar koju sintetiziraju bakterije ima amorfan, bezstrukturni izgled i lako se odvaja od površine stanice, govorimo o mukoznih slojeva.

Za razliku od kapsula pokriva imaju finu strukturu. Često sadrže nekoliko slojeva različite strukture. Ovojnice brojnih bakterija, čiji je metabolizam povezan s oksidacijom reduciranih spojeva metala, često su obložene njihovim oksidima.

Između ovih struktura, kod prokariota su pronađeni mnogi prijelazni oblici, tako da je ponekad nemoguće jasno razlikovati kapsulu od sluznog ćelijskog sekreta ili kapsulu od ovoja.

Prisustvo kapsule zavisi od ishrane mikroorganizma i uslova njegovog uzgoja.

Kapsule, mukozne formacije i ovojnice mogu sadržavati komponente koje su iste kao i ćelijski zid, ali njihova hemijska svojstva nisu identična. Po pravilu, hemijski sastav kapsula koje formiraju bakterije je rodo- ili homo- ili heteropolimerne prirode. Izuzetak je kapsula nekih vrsta Bacillus, koja je izgrađena od polipeptida koji je polimer D-glutaminske kiseline. Pokazalo se da su brojne bakterije sposobne sintetizirati i otpustiti celulozna vlakna u okoliš. Slučajevi, kao složenije strukture, obično imaju složeniji sastav.

Iako su mukozne formacije opcione strukture prokariotske stanice, one obavljaju vrlo korisne funkcije. Oni štite ćeliju od mehaničkih oštećenja, isušivanja i stvaraju dodatnu osmotsku barijeru i barijeru za prodiranje faga. Ponekad mukozne formacije mogu poslužiti kao izvor rezervnih hranjivih tvari. Uz pomoć sluzi ostvaruje se komunikacija između susjednih stanica u koloniji, kao i vezivanje stanica za različite površine. U medicinskoj mikrobiologiji stvaranje kapsula se smatra znakom virulencije određenih patogenih mikroorganizama, kao što su uzročnici velikog kašlja, gonoreje, meningitisa, antraksa i drugih bolesti. Kapsule omogućavaju ovim mikroorganizmima da se odupru zaštitnim dejstvima zaraženog organizma, štite bakterije od delovanja ekstra- i intracelularnih produkata fagocita i sprečavaju apsorpciju bakterija. Osim toga, kapsula olakšava prianjanje na epitel i aktivna je. A to implicira nisku efikasnost zaštite od strane makroorganizma. Uprkos njihovoj slaboj imunogenosti, kapsule su antigeni, kao odgovor na koje se proizvode specifična antitijela. Kapsularni antigen ili specifična antitela na kapsularni antigen koriste se u dijagnostici zaraznih bolesti. Na primjer, Neufeldova reakcija se koristi za identifikaciju izolirane kulture kapsule (Streptococcus pneumoniae). Ova reakcija uključuje oticanje kapsule mikroorganizama u prisustvu specifičnih aglutinirajućih antitijela.

Pored mukoznih formacija, površinske strukture uključuju pili i ćelijske izrasline.

Pili su. Mnoge bakterije imaju resice (fimbrije, pili).Pili su polimerne organele u obliku niti, proteinske prirode, lokalizovane na površini ćelija. Veličina pila varira od frakcija mikrometara do više od 20 μm dužine i od 2 do 11 nm u prečniku. Pili se sastoje od jedne ili više vrsta proteinskih podjedinica zvanih pilini, koji su obično organizirani u spiralne strukture. po svojoj arhitekturi to mogu biti debele, jake štapićaste formacije, tanke niti, a postoje i tzv. kovrče, još tanje, koje imaju tendenciju da padaju u pahuljastu ljepljivu masu na površini bakterija i odgovorni za agregaciju ćelija. Funkcije pilija: odgovorne za adaptaciju, preživljavanje, propagaciju, adheziju, konjugaciju, signalnu komunikaciju.

Glavne strukture koje određuju sposobnost ćelije da se kreće u tečnom okruženju su flagele.

Flagella mogu se nalaziti polarno i bočno. Ovisno o broju flagela i njihovoj lokaciji, razlikuju se:

Monopolarni monotrih (jedan flagelum vezan za jedan pol ćelije);

Monopolarni politrih (snop flagela nalazi se na jednom polu);

Bipolarni politrih, amfitrih (snopovi flagela nalaze se na dva pola);

Peritrichous (brojne flagele koje se nalaze na cijeloj površini ćelije).

Flagelum je kruta spirala, obično uvijena u smjeru suprotnom od kazaljke na satu. Ima tri glavna dijela:

1. Fibril

3. Bazalno tijelo

fibril duga spiralna nit čini glavni dio flageluma. Kod većine prokariota, filament se sastoji od samo jedne vrste proteina, flagelina. Proteinske podjedinice su raspoređene u obliku spirale, unutar koje se nalazi šuplji kanal. Flagelum raste sa distalnog kraja, gdje podjedinice ulaze kroz unutrašnji kanal. Kod nekih vrsta flagelum je sa vanjske strane prekriven omotačem posebne kemijske strukture ili koji je nastavak ćelijskog zida i vjerovatno je izgrađen od istog materijala.

Hook sastoji se od proteina koji se razlikuje od flagelina i služi za fleksibilnu vezu filamenta sa bazalnim tijelom.

Bazalno tijelo sadrži 9-12 različitih proteina i predstavlja sistem od dva ili četiri prstena nanizana na štap, što je dužina udice. Unutarnji prstenovi (M i S) su potrebni za bakterije; vanjski prstenovi (P i L) prisutni su samo u gram-negativnim eubakterijama. M-prsten je lokaliziran u CPM-u, S-prsten se nalazi u periplazmatskom prostoru Gram-negativnih bakterija ili u peptidoglikanskoj vrećici Gram-pozitivnih bakterija. P prsten se nalazi u peptidoglikanskom sloju, a L prsten se nalazi u vanjskoj membrani. Dakle, pokretljivost bakterija ovisi o intaktnosti ćelijskog zida.

Kod spiroheta je opisana neobična lokalizacija struktura odgovornih za kretanje. Spirohete imaju vanjski pokrov - troslojnu strukturu, sličnu vanjskoj membrani, sposobnost reagiranja na promjene u viskoznosti otopine. Specifični receptori su odgovorni za osjetljivost bakterija na gradijente određenih faktora.

Ima ih nekoliko načini otkrivanja mobilnosti:

1. Direktna mikroskopija živih neobojenih mikroorganizama. Za promatranje morate pripremiti pripremu viseće kapi. Tokom mikroskopije, važno je razlikovati Brownovo kretanje od aktivnog kretanja uzrokovanog flagelama.

2. Sjetva po Šukeviču podrazumijeva aktivno kretanje pokretnih bakterija u gornji dio kosog agara iz donjeg dijela, gdje se vrši sjetva.

3. Najčešća i najpogodnija metoda je sjetva injekcijom u poseban indikatorski medij za određivanje pokretljivosti.

4. Bojenje flagela se vrši u istraživačke svrhe. Postoji nekoliko načina za bojenje flagela, ali svi se temelje na istom principu: korištenjem boja i jedilica povećava se poprečna veličina flagela, a niti, koje su ranije bile nevidljive zbog male debljine, postaju vidljive.

Bitan strukturni element svake ćelije je plazma membrana. Hemijski sastav i struktura prokariotskih membrana slični su drugim biološkim membranama. Kod nekih arhebakterija, membranski lipidi, koji uključuju C40 alkohol, formiraju jednoslojnu membranu, jednaku po debljini dvosloju. Jednoslojne lipidne membrane imaju veću krutost u odnosu na dvoslojne membrane. Na "biološkim" temperaturama, membranski lipidi su u tečno-kristaliničnom stanju, koje karakterizira djelomični red. Kada se temperatura smanji, oni prelaze u kvazikristalno stanje. „Tekuća“ struktura membrane pruža određenu slobodu proteinskih molekula, što je neophodno za procese transporta elektrona i supstanci kroz membranu. Isto svojstvo određuje visoku elastičnost membrana: one se lako spajaju jedna s drugom, rastežu se i sabijaju.

U zavisnosti od položaja u membrani i prirode veze sa lipidnim slojem, membranski proteini se mogu podeliti u tri grupe: integralne, periferne i površinske. Predloženo je nekoliko modela strukture membrane. Najšire prihvaćen model je da lipidni matriks sadrži asimetrično locirane proteinske molekule.

Odsustvo tipičnih organela kod prokariota, odnosno struktura potpuno ograničenih od citoplazme elementarnim membranama, osnovna je karakteristika njihove ćelijske organizacije. U ćelijama različitih grupa prokariota pronađene su membrane koje su građene po elementarnom principu, ali su se razlikovale od CPM-a. Među intracitoplazmatskim membranama razlikuje se nekoliko tipova. Razvijen sistem intracitoplazmatskih membrana karakterističan je za većinu fotosintetskih eubakterija. Budući da je fotosintetski aparat ćelije lokaliziran u ovim membranama, one se zajednički nazivaju fotosintetičkim. Oni su derivati ​​CPM-a, koji su rezultat njegovog rasta i invaginacije u citoplazmu. intracitoplazmatske membrane fotosintetskih eubakterija mogu biti u obliku cijevi, vezikula (vezikule, hromatofore) ili spljoštenih zatvorenih diskova (tilakoidi), formiranih od dvije usko susjedne membranske ploče (lamele). Morfologiju i stepen razvoja fotosintetskih membrana određuju mnogi faktori životne sredine i starosne karakteristike useva.

Kod prokariota su opisane lokalne invaginacije CPM-a, nazvane mezozomi. Dobro razvijeni i složeno organizirani mezozomi su karakteristični za gram-pozitivne bakterije. Kod gram-negativnih vrsta oni su mnogo rjeđi i relativno su jednostavno organizirani. Postoje tri glavna tipa mezozoma: lamelarni (pločasti), vezikularni (u obliku vezikule) i tubularni (cijevasti); Mogu se uočiti mezozomi mješovitog tipa.

Visoko razvijen sistem intracitoplazmatskih membrana, morfološki različit od mezozomalnih, opisan je kod predstavnika tri grupe gram-pozitivnih hemotrofnih eubakterija (azotno-fiksirajuće, nitrofizirajuće i metan-oksidirajuće), za koje je pokazana visoka aktivnost disanja, npr. kao i sposobnost metabolizma gasovitih jedinjenja rastvorenih u tečnom mediju.

Poziva se sadržaj ćelije okružene CPM-om citoplazma. Citoplazma uključuje citosol i različite strukturne elemente: intracitoplazmatske membrane, genetski aparat, ribozome i inkluzije.

Ribosomi Prokarioti imaju konstantu sedimentacije od 70S. građene su od dvije nejednake podčestice: 30S i 50S subčestice.

Sintezu proteina provode agregati koji se sastoje od ribozoma, glasnika i prijenosnih RNA molekula i nazivaju se poliribozomi ili polizomi. Potonji mogu biti locirani u citoplazmi ili povezani sa membranskim strukturama.

Prikazan je genetski aparat prokariota nukleoid nije odvojen od citoplazme membranom. Sve genetske informacije prokariota sadržane su u jednoj molekuli DNK, koja ima oblik kovalentno zatvorenog prstena i naziva se bakterijski kromosom, koji ima supernamotanu organizaciju. Neki prokarioti imaju ekstrahromozomske faktore naslijeđa - plazmide.

Teško je otkriti nukleoid pomoću svjetlosnog mikroskopa. Osnovne boje koje selektivno boje hromatin eukariotskih jezgara jednolično i intenzivno boje cijelu prokariotsku ćeliju. Stoga, prije bojenja, fiksirani razmaz se tretira ribonukleazom ili razrijeđenom hlorovodoničnom kiselinom kako bi se uništila ribosomska RNK. Naknadno bojenje osnovnom bojom omogućava identifikaciju nukleoida u obliku gustih tijela s nepravilnim obrisima smještenim u centru ili na polovima ćelije.

U citoplazmi prokariota, razne inkluzije. Neke od njih treba smatrati aktivno funkcionalnim strukturama, druge kao produkte staničnog metabolizma koji se ne oslobađaju van, već se talože unutar ćelije. Neke citoplazmatske inkluzije imaju adaptivni značaj. mnoge od njih su rezervne supstance, čije se taloženje dešava u uslovima viška hranljivih materija u okolini, a potrošnja se uočava kada organizam uđe u stanje gladovanja.

Na broj inkluzije koje obavljaju određenu funkciju u fotosintezu uključuju hlorosome zelenih bakterija i fikobilisome. cijanobakterija. Pigmenti su lokalizirani u ovim strukturama, apsorbiraju kvante svjetlosti i prenose ih do reakcionih centara, odnosno djeluju kao antena. Hlorosomi imaju oblik izduženih vezikula okruženih jednoslojnom membranom napravljenom samo od proteina. Nalaze se u neposrednoj blizini centralnog obradnog centra, u neposrednoj blizini njega. Bakteriohlorofili su lokalizovani u hlorosomima. Vodotopivi proteinski pigmenti (fikobiliproteini) cijanobakterija sadržani su u posebnim strukturama - fikobilisomima, koji se pravilno nalaze na vanjskim površinama fotosintetskih membrana. Ćelije nekih prokariota iz grupe fototrofnih i kemotrofnih eubakterija sadrže strukture u obliku poliedra tzv. karboksizomi, ili poliedarska tijela. Karboksizomi su ispunjeni granuliranim sadržajem i okruženi su jednoslojnom proteinskom membranom; sastoje se od čestica ribuloza difosfat karboksilaze, enzima koji katalizuje fiksaciju CO2 na ribuloza difosfatu. Primjer intracitoplazmatskih inkluzija koje imaju adaptivni značaj je magnetosomi I gasne vakuole, ili aerozomi, nalazi se u vodenim prokariotima. Gasne vakuole su složeno organizirane strukture koje podsjećaju na saće. Sastoje se od mnogo pravilno raspoređenih mjehurića plina, oblikovanih kao izduženi cilindar sa šiljastim krajevima. Svaki mjehur je okružen jednoslojnom proteinskom membranom i ispunjen je plinom čiji je sastav identičan onom u okruženju. Glavna funkcija plinskih vakuola je osigurati plovnost vodenim organizmima, koji ih mogu koristiti za regulaciju dubine.

Rezervne supstance prokariota predstavljaju polisaharidi, lipidi, polipeptidi, polifosfati i naslage sumpora (vidi tabelu).

U praksi se češće otkriva uključivanje rezervnih supstanci.Ugljikohidratne granule(polisaharidi) se otkrivaju tretiranjem ćelija Lugolovim rastvorom. Da biste to učinili, dodajte kap Lugolove otopine u kap suspenzije stanica koje se proučavaju na stakalcu, preparat se prekrije pokrovnim staklom i pregleda se mikroskopski. Granule tvari sličnih škrobu (granuloze) postaju plave. Granule supstanci sličnih glikogenu su crveno-smeđe boje.

Lipidne granule u kvascima i filamentoznim gljivama predstavljene su neutralnim mastima, koje se lako otkrivaju čak i bez bojenja u obliku granula koje snažno lome svjetlost. U bakterijama su lipidi često predstavljeni poli-β-hidroksimaslačnom kiselinom; za identifikaciju ovih granula koristi se bojenje lipofilnim bojama: Sudan III ili Sudan black.

Inkluzije sumpora akumuliraju aerobne tionske bakterije, koje oksidiraju sumporovodik, i anaerobne fotosintetske bakterije, za koje je sumpor donor elektrona. Inkluzije sumpora su vidljive bez posebnog bojenja, jer snažno lome svjetlost. Rastvaraju se kada se tretiraju apsolutnim alkoholom, ugljičnim disulfidom i glacijalnom sirćetnom kiselinom.

Proteinske (parasporalne) inkluzije formira Bacillus thuringiensis u istom periodu kao i spore. Ove inkluzije se sastoje od proteina-toksina beskičmenjaka i bakterija. Mogu sadržavati i citolitičke toksine. Inkluzije imaju oblik bipiramida, rombova, paralelepipednih ploča i nepravilnih blokova, zbog čega se nazivaju parasporalnim kristalima. Boje se bojama koje se dobro vežu za proteine, kao što su amidoswartz ili anilinska crna za vunu.

Volutin zrna(polifosfat, metahromatidne granule) prvi put su otkriveni u Spirillum volutans. Ove granule se nakupljaju u ćelijama korinebakterija i gljivica sličnih kvascu.

Tip 1 je pio

Pili tipa 1 su čvrsto vezani za ćeliju, a da bi se odvojili od nje potreban je znatan napor, veći od uklanjanja flagela ili polnih pila. Pili ove vrste su otporni i na hemijske uticaje - konzervirani su u 6 M uree, 1 N NaOH, a otporni su na natrijum dodecil sulfat i tripsin. Ovi pili se uništavaju samo kada se kuvaju u rastvoru sa niskim δ, što uzrokuje nepovratnu denaturaciju proteina. Protein koji formira opći tip 1 pili ima molekulsku masu od 17 kDa.

Pili tipa 1 nalaze se peritrihijalno, odnosno duž cijele površine bakterije. Jedna ćelija može imati 50-400 pilija dužine do 1,5 mikrona. Prečnik ovih pila je oko 7 nm, a rupe su 2,0-2,5 nm.

Formiranje općeg tipa 1 pilija određeno je genima koji se nalaze na hromozomu. Njihova aktivnost podložna je varijacijama faza, odnosno gen može biti aktivan ili ne. Tipično, kultura sadrži i ćelije koje imaju mnogo zajedničkih pila tipa 1 i one koje nemaju. Ćelije koje su u jednoj ili drugoj fazi mogu se lako ukloniti. Proliferacija ćelija kojima nedostaje pili potiče se uzgojem kulture na agaru, dok ćelije s pili imaju koristi od uzgoja kulture u tečnom mediju bez aeracije. Čineći to, oni formiraju film. Pili tipa 1 daju hidrofobnost bakterijama i smanjuju njihovu elektroforetsku pokretljivost. Oni uzrokuju aglutinaciju crvenih krvnih stanica zbog činjenice da se takve bakterije prianjaju na crvena krvna zrnca (kao i na druge životinjske stanice), kao i na biljne i gljivične stanice, te na anorganske čestice. U prisustvu manoze, hemaglutinacija i vezanje bakterija za životinjske ćelije općenito su poremećeni, jer se pili tipa 1 vežu za površinske receptore koji sadrže manozu. U prisustvu manoze, odgovarajuće pili oblasti su zauzete njenim molekulima. Adhezivnost pilija također ovisi o hidrofobnosti proteina pilina koji ih formira. Područja pilija smještena duž cijele njihove površine reaguju s manoznim receptorima, dok su završeci pilija odgovorni za hidrofobne interakcije.

Tip 2 je pio

Pili tipa 2 slični su tipu 1, ali ne izazivaju aglutinaciju crvenih krvnih zrnaca i ne doprinose stvaranju filma od strane bakterija u tečnom mediju. Antigenski su bliski tipu 1 pili i, po svemu sudeći, predstavljaju njihov mutantni oblik. Opisane su i brojne druge varijante testera bliskih tipu 1. Asocijacije uobičajenih pilija tipa 1 sa patogenošću u sojevima E. coli ne može se otkriti. Enteropatogeni sojevi obično proizvode druge pili kodirane plazmidnim genima. Poznato je nekoliko vrsta takvih pilija, a pronađena je veza između vrste pilija i specifičnosti bakterija u odnosu na određene životinje.

Ostale vrste testera

Pili, poznati kao antigeni K88 i K99, tanji su i labilniji od pilija tipa 1. Oni uzrokuju hemaglutinaciju otpornu na manozu i potiču vezivanje bakterija na epitelne stanice crijeva kod životinja, ali ne i kod ljudi. Pili 987P odrediti sposobnost E. coli pričvrstiti na epitel tankog crijeva novorođenih svinja; morfološki su slični pilima tipa 1. Pili, određeni genetskim faktorom CFA/1, uzrokuju aglutinaciju ljudskih eritrocita i nalaze se u sojevima patogenim za ljude. Molekularna težina pilin proteina kodiranih plazmidnim genima je 14,5-26,2 kDa. Kod enteropatogenih sojeva E. coli, pili su jedan od faktora patogenosti koji im daje sposobnost da se vežu za epitelne ćelije crijeva. Kolonizacija epitela bakterijama potiče efikasnu interakciju enterotoksina koji luče s epitelnim stanicama. Kao rezultat toga, metabolizam vode u tkivu je poremećen, što se klinički manifestira kao dijareja. U tom slučaju bakterije se snažno razmnožavaju u tankom crijevu i potom se u velikom broju oslobađaju u okoliš, što doprinosi njihovom širenju.

Seks pio

Seks pio E. coli formiraju se u ćelijama sojeva donora koji se razlikuju od izogenih sojeva primatelja po prisutnosti u stanicama posebne genetske determinante – spolnog faktora, odnosno faktora transmisibilnosti, koji je ili autonomni replikon (F-faktor), ili je dio autonomni replikon, ili je integriran s bakterijskim hromozomom. Faktor transmisibilnosti nalazi se u plazmidima - faktorima višestruke antibiotske rezistencije (R-faktori), faktorima kolicinogenosti i nizu drugih plazmida. Seksualni pili se razlikuju od općih pilija po strukturi i antigenskoj specifičnosti; pili kodirani različitim genetskim determinantama također se razlikuju.

Seksualni F-pili, određeni F-faktorima, su proteinski cilindri okomiti na površinu ćelije, debljine 8,5-9,5 nm i dužine do 1,1 µm. Lako se mogu odvojiti od ćelije protresanjem bakterijske mase. F-pili se formiraju od proteina molekulske težine 11,8 kDa. F-pilin ne sadrži prolin, cistein, histidin ili arginin. Za molekul pilina vezane su dvije fosfatne grupe i ostatak D-glukoze, koji su povezani sa proteinom kovalentnim vezama. Pilin sadrži dosta kiselih i hidrofobnih aminokiselina. Sintetizira se na ribosomima povezanim s citoplazmatskom membranom i ne nalazi se u citoplazmi. Čini se da se bazen pilina akumulira u citoplazmatskoj membrani. Tokom sinteze, njegovi molekuli sadrže dodatni signalni niz aminokiselina, koji se odcjepljuje tokom transporta kroz membranu. F-pili se lako disociraju u rastvorima natrijum dodecil sulfata i uništavaju ih organski rastvarači, što je posledica hidrofobnosti pilina. Bakterije koje imaju F-pili dobijaju novi antigen i njihov površinski naboj se mijenja. Bakterije sa F-gomilama su neaktivne i imaju tendenciju autoaglutinacije, na primjer, kada se pH vrijednost medijuma smanji. To je također zbog bogatstva pilina kiselim i hidrofobnim aminokiselinama. Faktor F je također zanimljiv jer je ponekad (u otprilike 1 slučaju od 100.000) integriran u glavni DNK molekul ćelije domaćina. Zatim, tokom konjugacije, ne prenosi se samo F faktor, već i ostatak DNK. Ovaj proces traje otprilike 90 minuta, ali ćelije se mogu odvojiti ranije, prije nego što se DNK potpuno razmijeni. Takvi sojevi kontinuirano prenose cijeli ili veći dio svoje DNK u druge stanice. Ovi sojevi se nazivaju Hrf (visokofrekventna rekombinacija) sojevi jer se donor DNK takvih sojeva rekombinuje sa DNK primaoca.

Formiranje F pili zahtijeva aktivnost najmanje 13 gena. Sastavljanje pili cijevi se događa na citoplazmatskoj membrani na mjestima njenog kontakta sa vanjskom membranom. Pili cijev prolazi kroz mureinske slojeve i vanjsku membranu. Energija je potrebna za sastavljanje i održavanje pilija. Formiranje pilija sprečavaju cijanid, dinitrofenol i natrijum-azid. Moguće je da dolazi do fosforilacije pilina tokom sklapanja. Tipično, ćelije sa depresiranim F faktorom formiraju 1-2 pila, au anaerobnim uslovima i u bogatoj sredini - do 5 pila. Razlog za stimulaciju formiranja hrpa u anaerobnim uvjetima nije poznat. Ćelije sa pocepanim pilijem brzo rastu nove; za 30 sekundi pili dostižu 1/2 svoje normalne dužine, a potpuno se formiraju za 4-5 minuta. Formirani pili ostaju na površini ćelije 4-5 minuta, a zatim se odbacuju. To svjedoči u prilog gledišta da su pili - aktivne formacije. Pili determinisani faktorom Col I formiraju se od drugog pilina, na njima se ne adsorbuju fagi specifični za F-pili, ali postoje fagi specifični za njih. Takozvani muški fagi se adsorbuju na polnim pilijima, fagi koji sadrže RNK na svojim bočnim površinama, a filamentni fagi koji sadrže jednolančanu DNK na vrhovima ovih pila. Filamentni fag sprečava konjugaciju.

Tokom konjugacije, kraj polnog pila se vezuje za ćeliju primaoca, a receptor je protein vanjske membrane ćelije primaoca. U početku, ovaj kontakt nije jako jak i lako se može prekinuti hidrodinamičkim utjecajima. U ovom slučaju, parovi se raspadaju tokom višestrukih infekcija fagovima koji sadrže RNK ili u prisustvu jona Zn 2+. Nakon nekoliko minuta kontakt postaje jači, stanice se zbližavaju i između njih se stvara citoplazmatski most. Postoje dokazi da se prijenos DNK može dogoditi bez formiranja citoplazmatskog mosta, već direktno kroz rupu u pili. Inaktivacija pilija antiserumom i svako štetno djelovanje na njih dovodi do narušavanja procesa konjugacije, dok narušavanje integriteta vanjske membrane ili mureinskog sloja u određenoj mjeri utiče na donorska svojstva ćelije koja ima pili. Nakon uspostavljanja kontakta sa ćelijom primaocem, crv pili prenosi signal ćeliji donoru, izazivajući početak sinteze konjugativne DNK. Mehanizam rada seksualnih testera još nije u potpunosti uspostavljen. Brojna zapažanja podržavaju model koji pretpostavlja aktivnu funkciju pilija. Prema ovom gledištu, nakon kontakta sa ćelijom primaocem ili sa virusom, pili se skuplja ili uvlači u ćeliju. Ovaj model je podržan i indirektnim i direktnim zapažanjima. U elektronskim mikroskopskim preparatima može se uočiti kako se nakon adsorpcije filamentoznog muškog faga na njihovim vrhovima skraćuju pili, a zatim se na površini ćelije pojavljuju filamenti faga. Pili kontrakciju izaziva KCN ili arsenat. Nakon izlaganja ovim inhibitorima, pili se ne detektuju ni na površini ćelija ni u okolini, ali se na površini ćelije može uočiti adsorpcija muških faga i antitela specifičnih za krajeve pilija, odnosno njihovi vrhovi očigledno nastavljaju da se strše iznad površine ćelije. Tokom infekcije fagom, proteinska ljuska filamentoznog faga se potom rastvara u citoplazmatskoj membrani bakterije i njena DNK se oslobađa u citoplazmu. Kada se inficira muškim fagima koji sadrže RNK, prvo se formira kompleks RNA faga sa pilinom, a kapsid faga se oslobađa u medijum.

Tipično, sinteza pilina je pod kontrolom citoplazmatskih represora. U nekim slučajevima moguće je uočiti određene obrasce u regulaciji formiranja pilija. Dakle, u slučaju Col I faktora, svaka ćelija koja je primila plazmid Col I tokom konjugacije formira pili; njihovo aktivno formiranje se dešava u ćelijama 4-8 narednih generacija. Međutim, tada samo nekoliko ćelija u populaciji formira pili, budući da je sinteza pilina potisnuta u većini bakterija. Vjeruje se da takva represija ima adaptivni značaj, jer ćelije bez pila nisu osjetljive na muške bakteriofage, koji bi mogli uništiti cijelu populaciju. Pojedinačne ćelije sa pili su sposobne da obezbede konjugaciju. Kada takve ćelije dođu u kontakt sa populacijama recipijentnih bakterija, počinje lavinsko širenje plazmida, budući da formiranje pilija u početku nije potisnuto.

4. Nećelijski oblici života. Morfologija i reprodukcija virusa. Osobine priona.

10. Morfologija bakterija. Raznolikost oblika. Veličine mikroorganizama. Metode za proučavanje morfologije bakterija. Vrste mikroskopa.

11. Morfologija bakterija. Hemijski sastav bakterijske ćelije.

12. Morfologija bakterija. Struktura i hemijski sastav vanjskih slojeva. Kapsula, mukozni slojevi, omoti.

13. Morfologija bakterija. Ćelijski zid gram-pozitivnih i gram-negativnih bakterija. Boja po Gramu.

14. Morfologija bakterija. Fenomen l-transformacije. Biološka uloga.

15. Morfologija bakterija. Bakterijska membrana. Struktura mezozoma i ribozoma. Hemijski sastav citoplazme.

16. Morfologija bakterija. Rezervne inkluzije bakterijske ćelije.

17. Kretanje bakterija. Struktura flageluma, debljina, dužina, hemijski sastav. Priprema fiksiranih preparata i preparata živih ćelija mikroorganizama.

18. Kretanje bakterija. Vrste rasporeda flagela. Funkcije fimbrija i pilija.

19. Kretanje bakterija. Priroda kretanja bakterijske ćelije. Vrste taksija.

20. Bakterijsko jezgro. Struktura, sastav. Karakteristike DNK.

22. Bakterijsko jezgro. Vrste diobe bakterijskih stanica. Proces podjele.

23. Bakterijsko jezgro. Oblici razmjene genetskih informacija kod bakterija. Varijabilnost bakterija.

31. Utjecaj fizičkih faktora na mikroorganizme. Odnos mikroorganizama i molekularnog kiseonika. Aerobi, anaerobi, mikroaerofili.

38. Utjecaj hemijskih faktora na mikroorganizme. Antiseptici, vrste i djelovanje na mikroorganizme.

39. Utjecaj bioloških faktora na mikroorganizme. Antibiosis. Vrste odnosa – antagonizam, parazitizam, bakteriofagi.

40. Utjecaj bioloških faktora na mikroorganizme. Odnosi između bakterija i drugih organizama. Simbioza. Vrste i primjeri simbioze.

45. Ishrana mikroorganizama. Heterotrofni mikroorganizmi. Različiti stepen heterotrofije.

53. Metabolizam bakterija. Hemosinteza. Poreklo disanja kiseonika. Toksičan efekat izlaganja kiseoniku.

54. Metabolizam bakterija. Hemosinteza. Respiratorni aparat ćelije. Metabolizam bakterija. Hemosinteza. Energetski metabolizam mikroorganizama.

57. Biosintetski procesi. Formiranje sekundarnih metabolita. Vrste antibiotika. Mehanizam djelovanja.

72. Osnove ekologije mikroorganizama. Simbioti ljudskog tijela. Probavni trakt. Problem disbioze.

75. Infekcija. Patogeni mikroorganizmi. Njihova svojstva. Virulencija mikroorganizama.

76. Infekcija. Infektivni proces. Vrste infekcija. Oblici infekcija. Lokalizacija patogena. Ulazna kapija.

79. Infekcija. Uloga makroorganizma u razvoju infektivnog procesa.

81. Klasifikacija infekcija. Posebno opasne infekcije. Crijevne infekcije, infekcije koje se prenose zrakom, dječje infekcije.

82. Trovanje hranom i toksične infekcije. Uzroci nastanka. Glavni klinički simptomi.

83. Toksične infekcije koje se prenose hranom. Uzročnik je bakterija iz roda Salmonella.

84. Toksične infekcije koje se prenose hranom. Uzročnik su bakterije iz roda Escherichium i Shigella.

85. Toksične infekcije koje se prenose hranom. Uzročnik je bakterija iz roda Proteus.

86. Toksične infekcije koje se prenose hranom. Uzročnik je bakterija iz roda Vibrio.

87. Toksične infekcije koje se prenose hranom. Uzročnik su bakterije iz roda Bacillus i Clostridium.

88. Toksične infekcije koje se prenose hranom. Uzročnik je bakterija iz roda Enterococcus i Streptococcus.

89. Toksikoza hrane. Uzročnik je bakterija iz roda Clostridium.

90. Toksikoza hrane. Uzročnik je bakterija iz roda Staphylococcus.

18. Kretanje bakterija. Vrste rasporeda flagela. Funkcije fimbrija i pilija.

* Monotrichijalna flagelacija (Nalazi se pojedinačno na površini tijela bakterija);

* Lofotrihijalna flagelacija (u čuperku na jednom ili oba kraja ćelije);

* Peritrihijalna flagelacija (može se naći na cijeloj površini ćelije).

Villi. Mnoge bakterijske ćelije imaju ravne izrasline na svojoj površini - resice, fimbrije, pili. Oni su kraći (do 12 µm) i tanji (prečnik do 25 nm) od flagela, ali brojniji (od 10 do više hiljada). Resice su građene od proteina - pilina - i predstavljaju ravni proteinski cilindri debljine 8,5 - 9,5 nm i dužine do 1 µm, koji se protežu od površine ćelije.

Pili se nalaze na površini ćelija najčešće peritrihalno ili koncentrisani na polovima - polarni raspored. Pili se nalaze u pokretnim i nepokretnim oblicima, obavljaju različite funkcije, bakteriofagi mogu prodrijeti u ćeliju i kroz resice. Postoje opšte i polne resice.

Resice općeg tipa daju bakterijama svojstvo hidrofobnosti, osiguravaju njihovo vezivanje za stanice životinja, biljaka, gljiva i neorganskih čestica te sudjeluju u transportu metabolita. Uz njihovu pomoć, bakterije se vežu za supstrat ili formiraju stanične agregate. Fimbrije opšteg tipa su uključene u regulaciju metabolizma vode i soli u bakterijama (unutra imaju kanal širine 1-2 nm). Općenito, resice su odgovorne za adaptaciju organizama, preživljavanje i česte su ne samo kod patogenih, već i kod saprotrofnih vrsta.

Veće resice se nazivaju F-pili (od engleskog fertility - plodan), unutar njih imaju kanal promjera 3-4 nm i služe za prijenos nasljednih informacija iz ćelije u ćeliju tokom konjugacije bakterija. F-pili su neophodni da bi donorska ćelija osigurala kontakt između nje i primaoca i kao konjugacijski tunel kroz koji se odvija transfer DNK.

vrste taksija:

1. Hemotaksija - kretanje usled uticaja hemikalija ili nutrijenata. Atraktant je privlačan faktor. Repelent je odbojni faktor.

2. Fototaksija - kretanje ovisno o svjetlosti, pozitivna fototaksija je karakteristična za fotosintetske bakterije.

3. Aerotaksija - kretanje pomoću zraka. Atraktant za aerobne i repelent za anaerobne

Prokarioti su molekularni kiseonik.

4. Magnetotaksija – kretanje pod uticajem jedinjenja gvožđa

5. Viskozitaksa - sposobnost reagiranja na promjene viskoznosti otopine i kretanja u smjeru njenog povećanja ili smanjenja

Razlikuju se sljedeće vrste kretanja:

*Plivanje

*Tresenje ili prevrtanje

*Rolanje po sluzi

Pokretne bakterije ostavljaju poseban premaz na podlozi - "rojenje". To se objašnjava prisutnošću u pokretnim bakterijama H-antigena (od njemačkog Hauch - plak), sadržanog u flagelama.

Nepokretne bakterije imaju samo somatski antigen O-antigen (od njemačkog ohne Hauch - bez plaka).

Kod bakterija s peritrihijalnom flagelacijom identificirana su dva tipa motoričkog ponašanja: pravolinijsko kretanje i tumbanje, tj. periodične i nasumične promjene smjera kretanja.

Ako u ćeliji ima mnogo flagela, svi se skupljaju u snop prilikom kretanja, rotirajući u istom smjeru.

Rotacija flagela prenosi se na ćeliju, koja počinje da se okreće u suprotnom smjeru, te osigurava efikasno kretanje (plivanje) u tečnom okruženju i sporije kretanje po površini čvrstih medija.

Pokret plivanja vrši ćelija kada je rotacija flagela sinhronizovana.

Ako flagele nisu sinkronizirane, tada kretanje bakterija nalikuje kruženju na jednom mjestu, drhtanju ili prevrtanju.

Tipično, drhtanje i plivanje se izmjenjuju ovisno o prisutnosti atraktanta; s povećanjem koncentracije atraktanta, drhtanje se potiskuje, ustupajući mjesto plivanju.

Kretanje bakterija sa flagelama je slobodno plivajuće:

*plivanje - sinhronizovano, prema atraktantu

*tumbanje – nije sinhronizovano, dalje od repelenta

Bakterije imaju dextrorotatorne flagele, dok arhee imaju levorotatorne bičeve.

Pokreti spirohete su vrlo aktivni. Priroda kretanja je rotaciono-spiralna, uzrokovana kontrakcijom aksijalnog filamenta (aksostila) ćelije.

Priroda kretanja miksobakterija je klizna, što je određeno kontaktom sluzi koju emituju sa supstratom.

Cijanobakterije nemaju flagele, ali su također sposobne za kretanje zbog energetskog gradijenta

Motori plavo-zelenih algi rotiraju proteinske niti skrivene u periplazmi

Flagele su prisutne u svim grupama arheja, čak iu grupi termoplazme koje nemaju ćelijski zid. Arheje žive u ekstremnim uslovima, pa su njihove flagele otporne na ekstremne spoljne uticaje.

Nema prstenova sličnih prstenovima bakterijskih flagela. Arhealne flagele se sastoje od jedinstvenih komponenti koje se drugačije sklapaju i sintetiziraju drugačije nego u bakterijama. Arhealni flagelum uključuje do pet različitih vrsta proteina, koji su kiselinski stabilni polimeri glikoproteina, sličniji pili proteinima. Arhealne flagele su tanje od bakterijskih - ne više od 14 nm u prečniku.

"

Uz flagele, prokarioti mogu imati i druge ekstracelularne strukture. Sredinom dvadesetog stoljeća otkriveno je da su bakterije sposobne formirati specifičnu grupu površinskih formacija. Zvali su se resice, cilije, fimbrije. Danas se zovu bakterijski pili.

Spolja, pili, ili fimbrije, kako su ih zvali prije 1956. godine, izgledaju kao mikroskopske dlačice koje prekrivaju bakterijsku ćeliju. Može biti od nekoliko jedinica do hiljada resica po 1 prokariotskoj ćeliji.

Iako su one, kao i flagele, površinske formacije, one među sobom imaju više razlika nego sličnosti.

Veličina pila je mnogo manja od flagela, u prosjeku 3 puta tanja (ne više od 10 nm), a njihova dužina ne prelazi 1,5 µm.

U strukturi, uprkos činjenici da se i pili i flagella sastoje od proteinskih ćelija, oni se takođe razlikuju:

• pili, ili fimbrije, su laki lanac cilindričnih provodnih proteina koji se proteže od površinskog sloja ćelije;
• flagele su glomaznije strukture, uz prisustvo složenih struktura (šip, bazalno tijelo, prstenovi, itd.).

Tako jasna razlika u strukturi površinskih formacija prokariota povezana je s potpuno različitim zadacima koje rješavaju tijekom života bakterijske stanice.

Zašto su prokarioti pili?

Na primjer, ako bakterijske flagele pružaju mogućnost kretanja, onda fimbrije nemaju nikakve veze s kretanjem u prostoru i prisutne su i u pokretnim i u nepokretnim bakterijama.

Za razliku od flagela, funkcije bakterijskih pilija su slabo proučavane, ali je jasno da je jedna od njih sposobnost da se bakterijska stanica pričvrsti za hranjivi supstrat.

Različite vrste resica

Pili nisu homogene formacije, razlikuju se po najmanje 4 tipa, od kojih svaka obavlja svoje funkcije, a jedna ćelija može nositi nekoliko različitih tipova fimbrija.

Tip 1 je pio

Fimbrije bakterije tipa 1 nastaju od pilina (proteina) i karakterizira ih izuzetno jaka veza sa prokariotom. Da bi se takva fimbrija odvojila od bakterijske ćelije, potrebni su napori koji su višestruko veći od onih potrebnih da se odvoje polni pili ili flagele.

Pili tipa 1 karakteriziraju peritrihijalni raspored - duž cijele površine bakterije.

Istraživanja metodama identifikacije svojstava pokazala su da su pili tipa 1 kemijski stabilne formacije - inertni su na otopine alkalija, ureu i tripsin (enzim koji razgrađuje proteine).

Pili tipa 1 uništavaju se kuhanjem u otopinama s visokom kiselinom, a kod ovog načina izlaganja dolazi do nepovratnog uništenja (denaturacije) proteina koji formira fimbriju.

Karakteristična karakteristika pilija tipa 1 je:

• sposobnost stvaranja filmova i davanja hidrofobnih svojstava bakterijama;
• sposobnost izazivanja aglutinacije crvenih krvnih zrnaca (precipitacije kao rezultat lijepljenja) pod utjecajem aglutinina.

Organele bakterija

Glavne funkcije su:

• ljepilo – pričvršćivanje bakterija na podloge;
• zaštitno - kombiniranje prokariotskih stanica koje su stekle hidrofobna svojstva u grupe;
• učešće u metaboličkim procesima ćelije - povećanje površine apsorpcije.

Tip 2 resice

Ova grupa ima dosta zajedničkog sa prethodnom, ali nema karakteristične karakteristike tipa 1 - pili ne sudjeluju u stvaranju filmova i ne lijepe se za crvena krvna zrnca (aglutinacija), uzrokujući njihovo taloženje.

Takve bliske sličnosti sugeriraju da su pili tipa 2 mutantni oblik tipa 1.

Genitalne fimbrije (tip 3)

Savremene metode detekcije omogućile su da se utvrdi da polni pili igraju ključnu ulogu u horizontalnom prijenosu genetskog materijala (konjugacija).

Mogućnost direktnog kontakta dvije bakterijske ćelije s naknadnom konjugacijom identificirana je 50-ih godina prošlog stoljeća kao rezultat istraživanja dvojice američkih biohemičara - D. Lederbeiga i E. Tatema. Ovaj proces je od velike praktične važnosti, jer omogućava razmjenu nasljednih karakteristika između organizama koji se razmnožavaju samo direktnom diobom.

Seksualne fimbrije, zvane F-pili, prisutne su samo u bakterijskim sojevima koji imaju faktor prenosivosti - to može biti autonomni replikon ili njegov dio.

F-pili su cilindrične proteinske strukture većeg promjera od pilija tipa 1 ili tipa 2, smještene okomito na površinu.

Formiranje pilija nastaje na površini citoplazmatske membrane na mjestima kontakta sa vanjskom membranom. Formirana cijev prolazi kroz slojeve mureina i vanjsku membranu.

U slučaju gubitka, F-pili se obnavljaju - u roku od 30 sekundi pili dostižu polovinu svoje veličine. Potrebno je 4 do 5 minuta da se formira puna cijev.

Savremene metode detekcije omogućile su da se utvrdi da F-pili bakterije ostaju na površini 5 minuta, nakon čega se odbacuju i proces se ponavlja.

F-pili se značajno razlikuju od resica tipa 1 i tipa 2 kako po strukturi tako i po svojstvima.

Za razliku od potonjeg, F-pili se lako odvajaju od bakterijske ćelije čak i uz lagano protresanje.

Metodama fizičko-hemijske analize utvrđeno je da sastav F-pilija ne sadrži određeni broj α-aminokiselina karakterističnih za protein tipa 1 pili, već su kovalentnom vezom vezani ostatak D-glukoze i dvije fosfatne grupe.

Zbog drugačije hemijske strukture, obični fagi se ne adsorbuju na F-pili, već samo oni specifični za njih, koji se nazivaju muški fagi.

Učešće F-pilija u procesu prenosa informacija

Proces prenošenja dijela genetske informacije podrazumijeva prisustvo para ćelije donora i ćelije primaoca.

1. U početku, ćelija donora formira F-pilus.
2. Donator F-pil je fiksiran za ćeliju primaoca.
3. U F-plazmidu ćelije donora prekida se jedan lanac DNK koji se prenosi do primaoca.
4. Obje bakterije dovršavaju drugi lanac DNK i obnavljaju F-plazmid. Ćelija primalac se pretvara u donora.

Mikroskopske metode istraživanja omogućile su da se utvrdi da je formiranje F-gomila svojstveno samo rastućim i aktivnim stanicama, a prelaskom u stacionarnu fazu rasta bakterije gube sposobnost formiranja polnih pila i postaju loši donori.

Specifična orijentacija fimbrija tipa 4

Pili tipa 4 su uključeni u osiguravanje vrste klizanja bakterija za cijelu koloniju.

Sam proces klizanja uz učešće pilija grupe 4 pretpostavlja prisustvo 2 sistema kretanja:

• A-sistem - luči sluz na polu smjera kretanja mikroorganizma.
• S-sistem – rojenje; osigurava se sekvencijalnom kontrakcijom i produžavanjem pila tipa 4, slično povlačenju.

Mehanizam ove vrste kretanja bakterija se trenutno proučava, a većina zaključaka je spekulativnog karaktera.