Zanimljivo. Fiziologija ukusa Iskustvo o čemu zavisi ljudska ukusna osetljivost

Oblik osjetljivosti, jedan od tipova hemorecepcije.

Specifičnost.

Osetljivost oralnih receptora na hemijske iritanse. Subjektivno se manifestuje u vidu osećaja ukusa (gorko, kiselo, slatko, slano i njihovi kompleksi). Prilikom izmjenjivanja većeg broja kemikalija može doći do kontrasta okusa (poslije slane vode, slatka voda djeluje slatko). Holistička slika ukusa nastaje zbog interakcije ukusnih, taktilnih, temperaturnih i olfaktornih receptora.

Kondicioniranje.

Da bi se objasnio mehanizam formiranja osjeta okusa, postavljene su dvije hipoteze: analitička i enzimska.

Psihološki rječnik. NJIH. Kondakov. 2000.

Pogledajte šta je „osetljivost ukusa“ u drugim rečnicima:

Osetljivost ukusa- sposobnost percepcije i prenošenja informacija o hemijskim stimulansima kroz okusne pupoljke ili okusne pupoljke koji se nalaze na površini jezika, grla i larinksa (otprilike 10.000 tuberkula veličine do 2 mm koji sadrže ... ... Enciklopedijski rečnik psihologije i pedagogije

Osjetljivost- I Osjetljivost (sensibilitas) je sposobnost tijela da percipira različite iritacije koje potiču iz vanjskog i unutrašnjeg okruženja i odgovori na njih. Ch. se zasniva na procesima recepcije, čiji biološki značaj leži u ... ... Medicinska enciklopedija

Osjetljivost- (sensibilitas) - sposobnost tijela da percipira podražaje iz vanjskog i unutrašnjeg okruženja i u skladu s njima reagira, također je svojstvena pojedinačnim ćelijama: bol, vibracija, visceralna, gustatorna, duboka, diferencijalna, kožna, ... ... Rječnik pojmova o fiziologiji domaćih životinja

osetljivost na ukus- (s. gustatoria) Ch. na hemijski efekat, koji se ostvaruje pojavom osećaja ukusa aktivne supstance... Veliki medicinski rječnik

Osjetljivost okusa (gustacija)- ukus ili percepcija ukusa. Izvor: Medicinski rečnik... Medicinski termini

TASTE- senzacija koja se javlja kada razne prehrambene i neprehrambene (npr. neke hemijske i lekovite) supstance uđu u usnu šupljinu. Osjete okusa mogu izazvati samo tvari koje su u otopljenom stanju...... Sažeta enciklopedija domaćinstva

TASTE- senzacija koja se javlja kada je izložena hemijskim rastvorima. supstance na receptorima ukusa kod životinja. Basic Osjeti okusa - kiselo, slano, slatko, gorko - određuju se konfiguracijom molekula tvari adsorbiranih na određenom. receptori..... Biološki enciklopedijski rječnik

LJUDSKI ŽIVCI- LJUDSKI NEVRI. [Anatomija, fiziologija i patologija nerva, vidi čl. Živci u tom XX; na istom mestu (čl. 667 782) crteži Ljudskih nerava]. Ispod je tabela nerava koja sistematski ističe najvažnije aspekte anatomije i fiziologije svakog ... ... Velika medicinska enciklopedija

perceptivne sposobnosti bebe- Opšte karakteristike percepcije novorođenčeta U svojim Principima psihologije, W. James je okarakterisao perceptivni svijet novorođenčeta na sljedeći način: „Beba je napadnuta iritacijama koje istovremeno dolaze iz očiju, ušiju, nosa, kože i ... ... Psihološka enciklopedija

Glosofaringealni nerv- Dijagram glosofaringealnog, vagusnog i pomoćnog nerava... Wikipedia

U procesu evolucije formirao se ukus kao mehanizam za odabir ili odbijanje hrane. Izbor preferirane hrane dijelom se temelji na urođenim mehanizmima, ali u velikoj mjeri ovisi o vezama razvijenim tokom ontogeneze.

Okus, kao i čulo mirisa, zasniva se na kemorecepciji i pruža informacije o prirodi i koncentraciji tvari koje ulaze u usta. Kao rezultat toga, pokreću se reakcije koje mijenjaju rad probavnih organa ili dovode do uklanjanja štetnih tvari koje su ušle u usta.

Okusni pupoljci su koncentrisani u okusnim pupoljcima koji se nalaze na jeziku, stražnjem dijelu ždrijela, mekom nepcu, krajnicima i epiglotisu. Većina ih je na vrhu jezika. Svaki od približno 10.000 ljudskih pupoljaka ukusa sastoji se od nekoliko receptora i ćelija podrške. Okusni pupoljak je povezan sa usnom šupljinom kroz pore ukusa. Ćelija receptora ukusa duga je 10-20 µm i široka 3-4 µm i opremljena je na kraju okrenutom prema lumenu pora sa 30-40 sićušnih mikroresica. Vjeruje se da igraju važnu ulogu u prijemu hemikalija adsorbiranih u bubrežnom kanalu. Još uvijek su nepoznate mnoge faze pretvaranja kemijske energije supstanci okusa u energiju nervnog pobuđivanja okusnih pupoljaka.

Električni potencijali sistema ukusa. Ukupni potencijal receptorskih ćelija nastaje kada je jezik iritiran šećerom, solju i kiselinom. Razvija se sporo: maksimalni potencijal se javlja 10-15 s nakon izlaganja, iako električna aktivnost u vlaknima živca okusa počinje ranije.

Putevi i centri okusa. Provodi za sve vrste osjetljivosti okusa su takozvani “corda tympani” i glosofaringealni živac, čija jezgra se nalaze u produženoj moždini. Mnoga vlakna su specifična, jer reaguju samo na so, kiselinu, kinin ili šećer. Najuvjerljivija hipoteza je da četiri osnovna osjeta okusa - gorko, slatko, kiselo i slano - nisu kodirani impulsima u pojedinačnim vlaknima, već raspodjelom frekvencija pražnjenja u velikoj grupi vlakana, različito pobuđenih okusnom tvari.

Aferentni signali izazvani stimulacijom ukusa ulaze u nukleus solitarnog fascikulusa moždanog stabla. Od ovog jezgra, aksoni drugog neurona uzdižu se kao dio medijalnog lemniska do talamusa, gdje se nalaze treći neuroni, čiji se aksoni šalju u kortikalni centar okusa.

Ukus i percepcija

Kod različitih ljudi, apsolutni pragovi osjetljivosti okusa značajno se razlikuju, sve do „sljepoće okusa“ na pojedinačne agense. Apsolutni pragovi osjetljivosti okusa snažno zavise od stanja organizma, mijenjaju se, na primjer, tokom posta i trudnoće. Apsolutni prag osjetljivosti okusa procjenjuje se pojavom nesigurnog osjeta okusa koji se razlikuje od okusa destilovane vode. Diferencijalni pragovi za razlikovanje okusa su minimalni pri srednjim koncentracijama tvari, ali pri prelasku na visoke koncentracije naglo se povećavaju. Tako se 20% rastvor šećera doživljava kao maksimalno sladak, 10% rastvor natrijum hlorida kao maksimalno slan, 0,2% rastvor hlorovodonične kiseline kao maksimalno kisel, a 0,1% rastvor kinin sulfata kao maksimalno kisel. Kontrast praga (dI/I) za različite supstance značajno varira.

Adaptacija ukusa. Uz produženo izlaganje aromatičnoj tvari, razvija se adaptacija na nju, koja je proporcionalna koncentraciji otopine. Adaptacija na slatku i slanu hranu se razvija brže nego na gorku i kiselu hranu. Otkrivena je i unakrsna adaptacija, tj. promjena osjetljivosti na jednu supstancu pod uticajem druge. Uzastopna primjena nekoliko stimulansa okusa proizvodi efekte kontrasta okusa. Na primjer, prilagođavanje na gorko povećava osjetljivost na kiselo i slano, a prilagođavanje na slatko izoštrava percepciju svih ostalih osjeta okusa. Kada se pomiješa nekoliko aromatičnih tvari, javlja se novi osjećaj okusa koji se razlikuje od okusa komponenti koje čine smjesu.

Okus je osjećaj koji nastaje djelovanjem nutrijenata na receptore koji se nalaze na površini jezika i u sluznici usne šupljine. Ukus je kontaktna vrsta osetljivosti i jeste multimodalni senzacija, tj. kompleksan zbir ekscitacija uzrokovanih iritacijom istovremeno ukusnih, mirisnih, kao i taktilnih, temperaturnih i receptora bola. Štoviše, prije svega, taktilni receptori se pobuđuju u sluznici, nešto kasnije - temperatura, a zatim i kemoreceptori okusa.

Sluzokoža koja prekriva oralni dio jezika formira male izbočine koje se nazivaju papile. Kod ljudi postoje 3 vrste papila: filiformne, gljivične i brazdaste, koje sadrže hemoreceptori ukusa, pozvao pupoljci ukusa ili bubrezi. Ispitivanjem pod svjetlosnim mikroskopom ustanovljeno je da okusni pupoljci sadrže potporne (potporne) ćelije, između kojih se nalaze receptorske ćelije. Potporne ćelije su grupisane oko plitkog udubljenja koje komunicira sa površinom kroz pore ukusa. Elektronski mikroskop pokazuje da je apikalna površina stanica receptora ukusa prekrivena mikroresicama. Između mikroresica u otvoru za okus nalazi se elektron-gusta tvar s visokom aktivnošću fosfataze i značajnim sadržajem receptorskog proteina i glikoproteina. Ova tvar igra ulogu adsorbenta za aromatične tvari koje padaju na površinu jezika. Oko 50 aferentnih nervnih vlakana ulazi i grana se u svaki ukusni pupoljak, koji formiraju sinaptičke kontakte sa bazalnom membranom receptorskih ćelija. Jedna receptorska ćelija može imati završetke od nekoliko nervnih vlakana, a jedno vlakno kablovskog tipa može inervirati nekoliko okusnih pupoljaka.

Među „primarnim“ okusima postoje slatko, slano, gorko i kiselo. Vrh jezika je najosjetljiviji na slatko, srednji dio - na kiselo, korijen - na gorko, bočne ivice - na slano i kiselo. Kiseli okus je povezan s prisustvom protona vodika u tvari. Preostali osjećaji okusa, u pravilu, ne mogu se povezati s kemijskom strukturom tvari. Tipično, osjećaji okusa su pomiješani, jer stimulus ima složen sastav i kombinuje nekoliko kvaliteta ukusa. Supstance sa oštro različitim hemijskim strukturama mogu imati sličan ukus, a optički izomeri iste supstance mogu imati različite ukuse. Osjećaj okusa se javlja samo kada se supstanca koja dolazi u dodir sa okusnim pupoljkom otopi u vodi. Dakle, suvi šećer stavljen na jezik osušen filter papirom izgleda bezukusno.

U prirodnim uslovima, osećaj ukusa je veoma složen i zavisi od kombinacije četiri primarna kvaliteta ukusa koji nastaju kada su pupoljci iritirani - slatko, slano, gorko i kiselo.

Vrh je najosetljiviji na slatko, koren na gorko, ivica na kiselo, a vrh i ivica jezika na slano. Područja osjetljiva na svaki od ovih podražaja se preklapaju, a svaki osjećaj okusa može se izazvati iz različitih područja jezika. U ovom slučaju, međutim, potrebno je mijenjati koncentracije otopina. Stoga se osjećaj slatkoće iz korijena jezika javlja u većim koncentracijama nego iz njegovog vrha (slika 10).

Slika Okusne zone jezika

Teorija ukusa.

Čini se da je svaka ćelija ukusa sposobna da odgovori na višestruke ukusne podražaje. Stoga se smatra da se diskriminacija po ukusu zasniva na prepoznavanju složenih reakcija velikog broja osjetljivih stanica.

Ćelija receptora ukusa pripada sekundarnim senzornim receptorima, je pobuđen zbog interakcije molekula specifične supstance ukusa sa molekulima receptora proteina koji su lokalizovani u membrani mikrovila ćelije ukusa. U tom slučaju molekul receptora mijenja svoju strukturu, dolazi do njegove konformacijske transformacije, što dovodi do promjene ionske permeabilnosti ćelijske membrane i razvoja depolarizacije koja se naziva receptorski potencijal(RP). RP se elektrotonički širi na sinaptičku regiju ćelije. Dalji procesi se razvijaju istim redoslijedom kao u bilo kojoj sinapsi. U presinaptičkoj membrani aktiviraju se naponski vođeni kalcijumski kanali kroz koje ioni kalcija ulaze u ćeliju. Pod uticajem dolaznog kalcijuma, sinaptičke vezikule se spajaju sa presinaptičkom membranom i medijator (serotonin ili norepinefrin) se oslobađa u sinaptičku pukotinu. Djelovanje transmitera na postsinaptičku membranu, koju predstavlja plazma membrana osjetljivog nervnog vlakna, uzrokuje stvaranje propagirajućeg akcionog potencijala duž aferentnih vlakana (slika 9).

Slika Mehanizam ekscitacije ćelija receptora ukusa

Nervna vlakna osjetljivosti okusa nemaju izraženu specifičnost za iritaciju jednom ili drugom kemijskom tvari. Međutim, svi receptori inervirani jednim vlaknom imaju isti spektar osjetljivosti okusa. Frekvencija pražnjenja u pojedinačnim vlaknima ovisi o koncentraciji i kvaliteti stimulusa. Obično se frekvencija pražnjenja povećava tokom prvih 50 ms, a zatim se smanjuje i ostaje konstantna sve dok je stimulans na snazi ​​(prilagodba receptora).

Putevi osetljivosti ukusa. Aferentna vlakna iz okusnih pupoljaka, zajedno sa vlaknima iz ćelija receptora bola, taktilnih i temperaturnih receptora jezika, dio su lica i glosofaringealnog kranijalnih živaca i idu do jezgra jednog fascikulusa produžene moždine, gdje se nalaze neuroni drugog reda. Aksoni ovih neurona, nakon što se djelomično ukrste kao dio medijalnog lemniska, približavaju se ventralnim jezgrama talamusa. Dalje, put okusa ide do moždane kore i završava u lateralnom dijelu postcentralnog girusa.

Poremećaji ukusa može se manifestovati kao gubitak osetljivosti ukusa - ageuzija, smanjenja - hipogeuzija, promocije - hipergeuzija, perverzije - parageusia. Osim toga, postoje poremećaji tačne analize ukusnih supstanci - disgeuzija pa čak i halucinacije ukusa.

Određivanjem se proučava osjetljivost analizatora ukusa prag osećaja ukusa, kao i metod za određivanje funkcionalne labilnosti okusnih pupoljaka (prema P.G. Snyakinu). Koristeći ovu metodu, ustanovljeno je da broj funkcionalnih okusnih pupoljaka na jeziku nije konstantan, već se stalno mijenja. Najveći broj njih funkcioniše na prazan želudac, tj. kada je motivacija gladi jaka. Nakon jela, broj funkcionalnih papila se smanjuje. Rezultat je ova reakcija okusnih pupoljaka refleks uticaji iz želuca koji se javljaju kada je iritiran hranom. Ovaj fenomen se zove gastrolingvalni refleks, gde ukusni pupoljci deluju kao efektori. Dakle, na aktivnost receptorskog aparata ukusa utiče ozbiljnost biološke motivacije gladi.

Glavne karakteristike analizatora ukusa. Jedna od najvažnijih karakteristika senzornog sistema je apsolutni prag osjetljivost, tj. minimalna koncentracija hemikalije koja izaziva osećaj ukusa kod osobe. Za različite supstance se razlikuje. Dakle, za šećer je minimalni prag 0,01 M, za kuhinjsku so - 0,05 M, za hlorovodoničnu kiselinu - 0,0007 M, za kinin hidrohlorid - 0,0000001 M rastvor.

Granične vrijednosti osjetljivosti okusa razlikuju se od osobe do osobe. Štaviše, moguće je selektivno povećati apsolutni prag za pojedinačne supstance, sve do potpunog „sljepila okusa“. Razlike u pragovima ukusa tipične su ne samo za različite ljude, već i za istu osobu u različitim stanjima (bolest, trudnoća, umor, itd.).

Istraživanje ima određenu vrijednost diferencijalni pragovi , kada se pri prelasku iz jedne koncentracije u drugu određuje veličina minimalne uočljive razlike u percepciji istog ukusnog stimulusa. Pokazalo se da se diferencijalni prag smanjuje pri prelasku sa slabih na jače koncentracije, a u granicama prosječnih koncentracija uočava se povećanje diskriminativne osjetljivosti. Ponovo se smanjuje pri prelasku na jake koncentracije. Dakle, 20% rastvor šećera je što slađi, 10% rastvor kuhinjske soli je što slaniji, 0,2% rastvor hlorovodonične kiseline je što kiseliji, a 0,1% rastvor kinin hidrohlorida što je gorak. što je moguće.

Bolesti oralne sluznice koje zahvaćaju njene receptorske strukture i bolesti gastrointestinalnog trakta uzrokuju gubitak okusa.

Osim osjetljivosti okusa, somatosenzorni analizator usne šupljine uključuje taktilnu, temperaturnu i osjetljivost na bol. Studiranje taktilna osetljivost(receptori dodira i pritiska - Meissnerovo tjelešce, Merkelovi diskovi i slobodni nervni završeci) pokazali su neravnomjernu distribuciju receptora u različitim dijelovima maksilofacijalne regije. Najosjetljiviji su vrh jezika i crveni rub usana. Gornja usna je osjetljivija od donje usne. Sluzokoža tvrdog nepca ima relativno visoku osjetljivost, najmanje osjetljiva je sluzna površina vanjske (vestibularne) površine desni. Proučavanje taktilne percepcije u područjima koja su prekrivena protezama i predstavljaju tzv. protetski ležaj je veoma važna, te nam omogućava da identifikujemo individualne karakteristike adaptacije na protezu kod stomatoloških pacijenata.

Percepcije temperature provode receptori za toplotu (Ruffini korpuskule), hladnoću (Krause bočice) i slobodni nervni završeci. Toplotna osjetljivost se postepeno povećava od prednjih ka stražnjim dijelovima usne šupljine, a hladna, naprotiv. Sluzokoža obraza je malo osjetljiva na hladnoću, a još manje na toplinu. Percepcija topline je potpuno odsutna u centru tvrdog nepca, a središnji dio stražnjeg dijela jezika ne percipira ni hladno ni toplinski utjecaj. Vrh jezika i crvena obrub usana su vrlo osjetljivi na temperaturne iritacije, jer su ova područja prva nadražujuća prilikom jela, a zubi su osjetljivi i na hladnoću i na toplinu. Prag hladne osjetljivosti za sjekutiće je prosječna temperatura od 20 stepeni, za ostale zube 13 stepeni. Prag termičke osetljivosti za sekutiće je temperatura od 52 stepena, za ostale zube 60-67 stepeni. Ako temperaturne iritacije uzrokuju adekvatne senzacije u zubu, to ukazuje da nema patologije na dijelu pulpe. Za proučavanje temperaturne osjetljivosti zuba irigirajte ih vodom visoke i niske temperature ili koristite pamučni štapić natopljen eterom koji brzo isparava i hladi zub. Kod karijesa, termička iritacija je praćena bolom. Zub bez pulpe ne reaguje na takve podražaje.

Temperatura oralne sluznice je određena brojnim faktorima: temperaturom i vlažnošću vanjskog okruženja, intenzitetom ćelijskog metabolizma, anatomskim i fiziološkim karakteristikama tkiva i stanjem njihove vaskularne mreže. Potonje zavisi od broja kapilara i stepena njihovog punjenja, kao i od brzine kretanja krvi u arteriolama. Ove okolnosti objašnjavaju različitu topografiju temperaturnih indikatora usne šupljine.

Temperatura oralne sluznice zavisi i od isparavanja pljuvačke sa površine sluzokože, na primer, tokom disanja na usta. Ovo je jedan od mehanizama prijenosa topline koji osigurava održavanje temperaturne homeostaze u tijelu. Osim toga, funkcionalni sistem termoregulacije uključuje djelovanje pljuvačke i sluzokože usne šupljine, čime se izjednačava temperatura hrane.

Utvrđeno je da svako područje sluznice ima određenu temperaturu. Prosječna temperatura kože donje usne je 33,1 o ​​C, a gornje usne 33,9 o C; u predjelu ruba kože i crvenog ruba usana temperatura se smanjuje. Temperatura oralne sluznice raste u kaudalnom smjeru. Temperatura tvrdog nepca je viša u distalnim dijelovima i dalje od srednje linije.

Temperatura zuba takođe fluktuira u svojim različitim delovima sa određenim uzorkom: na reznoj ivici i površini za žvakanje temperatura je niža (30,4-30,5 o C) nego u cervikalnoj regiji (30,9 o C). Prilikom pregleda zuba i gornje i donje čeljusti utvrđena je tendencija postepenog porasta temperature u svim područjima krune u pravcu od centralnih sjekutića do velikih kutnjaka.

Metodom se može provesti ispitivanje temperature organa i tkiva maksilofacijalne oblasti kontaktna elektrotermometrija i metod termalno snimanje koji vam omogućava da proučavate temperaturu sa udaljenosti. Ove studije imaju određeni značaj u klinici, jer kršenje termometričkih pokazatelja može ukazivati ​​na promjene u trofizmu tkiva i upalne procese u usnoj šupljini. Prilikom propisivanja tretmana toplotom ili hladnoćom potrebno je uzeti u obzir početnu temperaturu oralne sluznice i kože maksilofacijalne oblasti. Na primjer, ako je facijalni nerv oštećen u odgovarajućim zonama inervacije na licu, temperatura se može smanjiti za 8-10 o C. Propisivanje konvencionalnih termičkih procedura u takvim slučajevima može izazvati osjećaj toplinske nelagode, pa čak i bola.

Termometrija zuba igra ogromnu ulogu u razvoju racionalnih metoda preparacije zuba na način da bi termička trauma gleđi, dentina i pulpe bila minimalna. Stomatolog mora zapamtiti da kada se formira karijesna šupljina ili se zub priprema za krunicu, njegova tkiva se zagrijavaju zbog otpora (trenja) aktivnog reznog (brusnog) instrumenta. Povećanje temperature zuba iznad 45 o C može izazvati opekotine gleđi i dentina i dovesti do termičke povrede pulpe. Da bi se spriječile ove pojave, potrebno je pažljivo birati instrumente, uzimajući u obzir veličinu i oblik stranica i diskova za seciranje, brzinu njihove rotacije, kao i materijale od kojih su izrađeni. Osim toga, radno vrijeme se mora striktno pridržavati. Važni uslovi su periodična priprema i upotreba brzih bušilica. Istovremeno se značajno ubrzava rad brušenja tvrdih tkiva, smanjuje se pritisak i vibracije reznog alata, a uz dovoljno hlađenje sprečava se opekotine zubnog tkiva. Poseban značaj pridaje se vrsti hlađenja, ispravnosti rashladnog sistema i pravilnom smeru vodenog mlaza do tačke kontakta reznog alata sa tvrdim tkivima zuba.

Kada jedete hranu, oralna sluznica može biti izložena temperaturnim dejstvima koja se značajno razlikuju od tjelesne temperature. Hladna hrana ili pića rijetko uzrokuju oštećenje sluzokože jer je konzumirana količina obično mala i kratko se zadržavaju u ustima. Hlađenje utiče na cirkulaciju sluzokože na sledeći način: prvo nastaje vaskularni spazam, kako se hlađenje produbljuje, ono se pojačava, a mikrocirkulacija gotovo potpuno prestaje. Oštro hlađenje, na primjer hloretilom, ne uništava tkiva, a nakon prestanka njegovog djelovanja njihova funkcija se obnavlja. Pod uticajem toplote na sluznici se razvija hiperemija, praćena oticanjem okolnih tkiva. Vruće posuđe, zubni instrumenti zagrijani tokom rada i drugi vrući predmeti koji uđu u usta mogu uzrokovati ograničenu nekrozu sluzokože. Na mjestu opekotine pojavljuje se mjehur koji se ubrzo otvara stvaranjem erozije.

Osetljivost na bol. Receptori za bol su predstavljeni slobodnim, nekapsuliranim nervnim završecima različitih oblika (dlake, spirale, ploče itd.). Najdetaljnije je proučavana bolna osjetljivost sluzokože alveolarnih nastavaka i tvrdog nepca, tj. područja protetskog ležaja. Najveću osjetljivost na bol ima područje sluznice na vestibularnoj površini donje čeljusti u području bočnih sjekutića. Na unutrašnjoj površini obraza nalazi se usko područje bez osjetljivosti na bol. Najveći broj receptora za bol nalazi se u zubu. Dakle, na 1 cm 2 dentina ima od 15 do 30 hiljada receptora za bol, na granici gleđi i dentina njihov broj dostiže 75 hiljada, a na 1 cm 2 kože nema više od 200 receptora za bol. Iritacija bolnih receptora pulpe uzrokuje izuzetno jak osjećaj bola. Čak i lagani dodir uzrokuje akutnu bol. Stoga je zubobolja jedna od najtežih bolova. Zubobolja nastaje kada je zub oštećen patološkim procesom. Stomatološki tretman zaustavlja proces i bol nestaje. Ali sam tretman je izuzetno bolan proces. Prilikom zubne protetike ponekad morate pripremiti zdrav zub, što može dovesti do bolova. Bol je uglavnom lokalizovan u predjelu oboljelog zuba, ali može zračiti u očnu jabučicu, frontalni, temporalni i okcipitalni dio glave. Ako je nekoliko zuba oboljelo, može doći do difuzne glavobolje. U mehanizmu nastanka glavobolje odontogenog porijekla igra ulogu iritacija senzornih završetaka druge i treće grane trigeminalnog živca i autonomnih nervnih ganglija. Bolni osjećaji nastaju tijekom upalnih procesa lokaliziranih u usnoj šupljini: stomatitis, glositis, fenomen galvanizma (g. alvanski sindrom– stvaranje električne struje u usnoj šupljini. Razlog Galvanizam je prisustvo različitih metala u usnoj šupljini. Za izradu proteza koriste se različiti metali i legure: legure kobalt-hrom, srebro-paladij, nerđajući čelici, legure na bazi zlata, platine itd. U koje spadaju metali: hrom, nikal, gvožđe, titan, mangan, molibden, silicijum , kobalt, paladijum, cink, srebro, zlato itd. Ako se u usnoj duplji nalaze legure metala različitih potencijala, nastaju galvanske struje. Pljuvačka igra ulogu elektrolita. Galvanizam se manifestuje sledeći simptomi: metalni ukus u ustima, osećaj kiselosti, perverzija ukusa, pečenje jezika. Mogu se pojaviti razdražljivost, glavobolja, opšta slabost, suha usta.). Bol lica uzrokovana oštećenjem nerava lica i čeljusti naziva se prosopalgija(prosopon - lice, algos - bol, grč.) Ako su posledica oštećenja čulnih nerava, onda se nazivaju stomalgija, ako su vegetativne - onda simpatalgija.

Zašto različiti ljudi različito doživljavaju isto jelo? Na primjer, supa vam se čini divnom u svom izvornom obliku, ali vaš partner želi u nju dodati biber ili sol. U prvom slučaju govorimo o kategoriji ljudi "supertastera", na čijem jeziku ima mnogo papila i ukus se čini punim. Po pravilu, “supertasteri” preferiraju meku hranu umjesto začinjene hrane, a u kafu vole da dodaju vrhnje. Kategorija ljudi sa niskom papilarnom gustinom - "subtasteri" - vole začinjenu hranu koja "peče" usnu šupljinu. Iako na osjetljivost okusa ne utječu samo papile.

Poznato je da ljudski mozak razlikuje pet ukusa - kiselo, slano, gorko, slatko i umami (bogati egzotični ukus orijentalne hrane). Međutim, skup hemikalija koje izazivaju ove signale razlikuje se od osobe do osobe. Stručnjaci primjećuju da ljudi imaju između 20 i 40 gena odgovornih za detektore gorkog okusa.

Različite percepcije gorčine najvjerovatnije su posljedica evolucijskog pritiska u različitim dijelovima planete. Najotrovnije biljke su obdarene gorkim okusom, a nomadska plemena koja su s vremenom dolazila u kontakt s različitim vrstama biljaka dobila su različite receptore.

Stanovnici zemalja u kojima je malarija uobičajena vjerovatno imaju gen koji ih čini manje osjetljivim na određene gorčine, posebno one koje sadrže cijanid. Istraživači vjeruju da cijanid u malim količinama može neutralizirati malarijske insekte bez trovanja ljudi. Inače, ljudi imaju prirodnu averziju prema gorčini i određenim mirisima, zbog čega se mnogima omiljeno pivo rijetko kome svidi u prvom pokušaju.

Ako želite da shvatite da li ste "super tester" ili "sub-tester", stavite hranu sa plavom bojom na svoj jezik. Ova plava boja se ne lijepi za okusne pupoljke na jeziku. Ako na jeziku ostane malo plave boje, vi ste „supertester“, a ako ceo jezik postane plav, vi ste „subtester“.

OKUS I MIRIS

X. Altner, I. Beck

13.1. Karakteristike hemijskih senzacija

Osjeti okusa i mirisa uzrokovani su selektivnom i visoko osjetljivom reakcijom specijaliziranih senzornih stanica na prisustvo molekula određenih spojeva. U širem smislu, specifični odgovori na hemikalije, kao što su hormoni ili neurotransmiteri, karakteristični su za mnoge ćelije i tkiva. Međutim, osjetilne ćelije okusa i mirisa djeluju kao eksteroceptori; njihove reakcije daju važne informacije o vanjskim podražajima, koje obrađuju posebna područja mozga koja su odgovorna za odgovarajuće osjete. Druge hemoreceptorske ćelije služe kao interoceptori, određujući, na primer, nivo CO 2 (odeljak 21.6).

Ukus i miris se mogu okarakterisati i razlikovati na osnovu morfoloških i fizioloških kriterijuma. Razlike između ova dva tipa osjeta su najočitije kada se uporede vrste (kvaliteta) podražaja koji im odgovaraju (tabela 13.1). Druge karakteristike, kao što su osjetljivost na podražaje ili fizičko stanje potonjeg, iako općenito nisu iste, također se mogu preklapati.

U poređenju sa drugim čulima, ukus i miris imaju znatno veću prilagodljivost (uporedi sliku 8.5). Uz produženo izlaganje podražaju, ekscitacija u aferentnim putevima je primjetno oslabljena, a percepcija je shodno tome oslabljena; na primjer, vrlo brzo u okruženju čak i sa jakim mirisom prestanemo da ga osjećamo. Jednako karakteristična za hemijske senzacije je visoka osjetljivost na određene podražaje. Istovremeno, raspon prepoznatljivih intenziteta stimulacije je relativno mali (1:500), a prag diskriminacije visok. Eksponent u Stevensovoj funkciji stepenaψ = k(φ - φo)ajednako 0,4–0,6 za miris i oko 1 za stimuluse ukusa (uporedi sliku 8.14).

Primarni procesi i hemijska specifičnost .

Prvi događaj tokom stimulacije hemoreceptora je, prema savremenim shvatanjima, hemijska interakcija zasnovana na slabom vezivanju odgovarajućeg molekula za receptor proteina. Proteini sa enzimskim svojstvima, supstrat

čija su specifičnost i kinetička svojstva ista kao i kod samih receptora. Posljednji događaji koji su doveli do električnog odgovora stanične membrane su nepoznati. Svaka receptorska ćelija reaguje visoko selektivno na određenu grupu supstanci. Najmanje promjene u strukturi molekula mogu promijeniti način na koji se percipira ili ga učiniti neprikladnim stimulansom. Stimulatorna snaga jedinjenja vjerovatno najviše zavisi od njegove veličine (tj. dužine lanca) i unutrašnje raspodjele električnih naboja (tj. rasporeda funkcionalnih grupa). Međutim, još uvijek nije objašnjena činjenica da u mnogim slučajevima molekule tvari koje se jako razlikuju po kemijskoj strukturi izazivaju iste mirisne senzacije. Na primjer, tri donje supstance, uprkos njihovim strukturnim razlikama, imaju isti mošusni miris (vidi. Cvekla u).

Sugerirano je da hemoreceptori sadrže receptorski centri, specifične za određene grupe supstanci. Ovo gledište potvrđuju slučajevi parcijalne anosmije, odnosno neosjetljivosti na mirise nekih vrlo sličnih hemijskih spojeva. Na sličan način se može protumačiti i selektivni učinak nekih lijekova na organ okusa. Nanošenje kalijevog gimnemata (tvar izolirane iz indijske biljke) na jezikGymnema silvestre) dovodi do gubitka samo percepcije slatkoće – šećer izaziva osjećaj peska u ustima. Proteini sadržani u plodovima zapadnoafričke biljkeSynsepalium dulcificum, mijenja kiselkasti okus u sladak, tako da se limun percipira kao narandža (vidi. Kurihara V). Nanošenje kokaina na jezik uzrokuje uzastopni gubitak sve četiri vrste osjeta okusa: gorkog, slatkog, slanog i, konačno, kiselog.

Tabela 13.1.Klasifikacija i karakteristike hemijskih osećanja

	Taste	Miris
Receptori	Sekundarne senzorne ćelije	Primarne senzorne ćelije; diplomiranje
Lokalizacija receptora	Jezik	V, IX i X kranijalni živci, nos i ždrijelo
Aferentni kranijalni nervi	VII, IX	I, V, IX, X
Nivoi sinaptičkog prebacivanja u centralnom nervnom sistemu	1. Medulla oblongata 2.Ventralni talamus 3. Korteks (postcentralni girus) C veze sa hipotalamusom	1. Olfaktorna lukovica 2. Telencefalon (prepiriformni korteks) Veze sa limbičkim sistemom i hipotalamusom
Adekvatni podsticaji	Molekule organskih i neorganskih supstanci, uglavnom neisparljivih. Izvor nadražaja – u blizini receptora ili u direktnom kontaktu sa njima	Gotovo isključivo molekule organskih isparljivih supstanci u gasnoj fazi, koje se rastvaraju samo u blizini receptora. Izvor podražaja se obično uklanja
Broj kvalitativno prepoznatljivih podražaja	Malo (4 glavna)	Veoma veliki (hiljade) loše definisanih kvaliteta
Apsolutna osjetljivost	Relativno nisko (Ne manje od 10 16 molekula u 1 ml rastvora)	Veoma visoka za neke supstance (10 7 molekula, kod životinja – do 10 2 –10 3 molekula na 1 ml vazduha)
Biološke karakteristike	Osjećaj kontakta. Koristi se za procjenu kvaliteta hrane, regulaciju njene konzumacije i probave (sline refleksi)	Osjećaj udaljenosti. Koristi se za higijensku procjenu okoliša i hrane; kod životinja – za traženje hrane, komunikaciju i seksualno ponašanje. Uključuje snažnu emocionalnu komponentu

13.2. Taste

Receptori i neuroni

Kod odraslih senzorne ćelije ukusa nalazi se na površini jezika. Zajedno sa potpornim ćelijama formiraju grupe od 40-60 u epitelu svojih papila. elementi – okusni pupoljci(Sl. 13.1). Velike papile okružene grebenom na dnu jezika sadrže do 200 okusnih pupoljaka; u manjim gljivastim i lisnatim papilama na njegovoj prednjoj i bočnoj površini ima ih samo nekoliko. Ukupno, odrasla osoba ima nekoliko hiljada ukusnih pupoljaka. žlijezde, smještene između papila, luče tekućinu koja pere okusne pupoljke. Formiraju se distalni dijelovi receptorskih (osjetnih) ćelija, osjetljivi na stimulaciju mikroresice, izlazeći u zajedničku komoru, koja komunicira sa spoljašnjim okruženjem kroz pore na površini papile (slika 13.1). Stimulirajući molekuli difundiraju kroz ove pore i dopiru do stanica okusa (receptora).

Kao i druge sekundarne senzorne ćelije, ćelije ukusa stvaraju potencijal receptora kada su stimulisane. Ova ekscitacija se prenosi sinaptički aferentna vlakna

Rice. 13.1.Dijagram okusnog pupoljka ugrađenog u papilu jezika; prikazuje bazalne, senzorne, potporne ćelije i aferentna vlakna odgovarajućeg kranijalnog živca

kranijalni živci, koji ga provode do mozga u obliku impulsa. Ovaj proces uključuje: chorda tympani je grana facijalnog živca(VII), inervira prednje i bočne dijelove jezika, i glosofaringealni nerv(IX), inervirajući njegov zadnji dio (slika 13.2). Granajući se, svako aferentno vlakno prima signale od receptora različitih okusnih pupoljaka.

Rice. 13.2.Dijagram ljudskog jezika. Njegova inervacija raznim kranijalnim nervima je istaknuta bojanjem; Ocrtavaju se područja distribucije različitih tipova papila (1 – pečurkasti, 2 – okruženi grebenom, 3 – u obliku lista). Lokalizacija zona percepcije određenih kvaliteta ukusa prikazana je ikonama

Zamijenjeni suvrlo brzo okus ćelije; Životni vek svakog od njih je samo oko 10 dana, nakon čega se iz bazalne ćelije formira novi receptor. Uspostavlja komunikaciju s aferentnim vlaknima na način da se njihova specifičnost ne mijenja. Mehanizam koji osigurava ovu interakciju još uvijek nije jasan (vidi Sl. Oakley u).

Reakcije ćelija u vlaknima . Single ćelija ukusa u većini slučajeva reaguje na supstance koje predstavljaju različite kvalitete ukusa, biva depolarizovan ili hiperpolarizovan od njih (slika 13.3). Amplituda receptorskog potencijala raste sa koncentracijom stimulativne supstance. Na vrstu i amplitudu odziva utiče i okruženje (slika 13.4).

Generatorski potencijal izaziva odgovarajući nivo ekscitacije aferentnih vlakana, formirajući reakciju koja se naziva „profil ukusa“ (slika 13.5). Njihov impuls ovisi o reakciji receptora na sljedeći način: depolarizacija potonjih ima ekscitatorni učinak, hiperpolarizacija ima inhibitorni učinak.

Mnoga vlakna IX para kranijalnih živaca posebno snažno reagiraju na tvari gorkog okusa. Vlakna VII para se jače pobuđuju djelovanjem slanog, slatkog i kiselog: neka od njih jače reagiraju na šećer nego na sol, druga na sol nego na šećer itd. Ove karakteristike specifične za ukus

Rice. 13.3.Intracelularni snimci receptorskih potencijala dvije ćelije okusa (a, b) jezika pacova. Podražaji: 0,5 mol/L NaCI; 0,02 mol/l kinin hidrohlorid; 0,01 mol/l HCI i 0,5 mol/l saharoze. Prikazano je trajanje svakog stimulusa horizontalni segment(Do Sato, Beidler sa modifikacijama)

Rice. 13.4. Uticaj okoline na oblik i amplitudu intracelularnih snimaka receptorskog potencijala jedne ćelije ukusa jezika pacova stimulisane 0,02 mol/l kinin hidrohlorida. Okruženje: a – 41,4 mmol/l NaCI; b – destilovana voda (prema Sato, Beidler sa modifikacijama)

Rice. 13.5.Reakcije dvaju pojedinačnih vlakana pacovske chorde tympani na različite supstance: 0,1 mol/l NaCI;

0,5 mol/l saharoze; 0,01 n. HCI; 0,02 mol/l kinin hidrohlorid (modificiran)

različite grupe aferenata pružaju informacije o kvaliteti ukusa, one. obliku stimulirajuće molekule, a opći nivo ekscitacije određene populacije njih je oko intenzitet stimulusa, odnosno o koncentraciji date supstance.

Centralni neuroni. Vlakna okusa VII i IX parovi kranijalnih nerava završavaju unutar ili u neposrednoj blizini jezgra solitarnog trakta ( nucleus solitarius ) oblongata medulla. Ovo jezgro je povezano preko medijalnog lemniska (medijalnog lemniska). thalamus u njegovoj oblasti ventralno posteromedijalno jezgro. Aksoni neurona trećeg reda prolaze kroz unutrašnju kapsulu i završavaju u postcentralni giruscerebralni korteks. IN Kao rezultat obrade informacija na gore navedenim nivoima, povećava se broj neurona sa visoko specifičnom osjetljivošću na okus. Jedan broj kortikalnih ćelija reaguje samo na supstance sa jednim kvalitetom ukusa. Položaj takvih neurona ukazuje na visok stepen prostorne organizacije čula ukusa. Ostale ćelije u ovim centrima reaguju ne samo na ukus, već i na temperaturu i mehaničku stimulaciju jezika.

Ljudska osetljivost ukusa

Kvaliteti ukusa . Osoba razlikuje četiri glavne kvalitete ukusa: slatko, kiselo, gorko i slano, koje su prilično dobro okarakterisane svojim tipičnim supstancama (tabela 13.2). Okus slatkog povezuje se uglavnom s prirodnim ugljikohidratima kao što su saharoza i glukoza; natrijum hlorid – slan; druge soli, npr. KCI , doživljavaju se kao slani i gorki u isto vrijeme. Takve pomešana osećanja karakteristični su za mnoge prirodne nadražaje ukusa i odgovaraju prirodi njihovih komponenti. Na primjer, narandža je slatko-kisela, a grejpfrut

Tabela 13.2.Supstance karakterističnog ukusa i efikasnost njihovog dejstva na ljude ( Pfaffmann u )

Kvaliteta	Supstanca	Prag percepcije, mol/l
Gorkoe	Kinin sulfat	0,000008
	Nikotin	0,000016
Kiselo	Hlorovodonična kiselina	0,0009
	Limunova kiselina	0,0023
Slatko	Saharoza	0,01
	Glukoza	0,08
	Saharin	0,000023
Slano	NaCI	0,01
	CaCI 2	0,01

kiselo-slatko-gorko. Kiseline su kiselog okusa; mnogi biljni alkaloidi su gorki.

Na površini jezika se može razlikovati zone specifične osetljivosti. Uglavnom se percipira gorak ukus osnovu jezik; druge kvalitete ukusa utiču na to bočne površine I napojnica,Štaviše, ove zone se preklapaju (slika 13.2).

Između hemijska svojstva supstance i njihove ukus ne postoji korelacija jedan-na-jedan. Na primjer, ne samo šećer, već i olovne soli su slatke, a najslađi okus ima u umjetnim zamjenama za šećer kao što je saharin. Štaviše, percipirani kvalitet supstanca zavisi od toga koncentracija. Kuhinjska so je slatkastog okusa u niskim koncentracijama i postaje čisto slana tek kada se koncentracija poveća. Osjetljivost na gorke tvari je znatno veća. Budući da su često otrovni, ova karakteristika nas upozorava na opasnost, čak i ako je njihova koncentracija u vodi ili hrani vrlo niska. Jake gorke iritanse lako izazivaju povraćanje ili porivi na nju.Emocionalne komponente osjećaji okusa uvelike variraju ovisno o stanju tijela. Na primjer, osoba koja ima nedostatak soli smatra da je ukus prihvatljiv, čak i ako je njegova koncentracija u hrani toliko visoka da bi normalna osoba odbila hranu.

Osjeti okusa su očigledno vrlo slični kod svih sisara. Eksperimenti u ponašanju su pokazali da različite životinje razlikuju iste kvalitete okusa kao i ljudi. Međutim, snimanje aktivnosti pojedinih nervnih vlakana otkrilo je i neke sposobnosti koje ljudima nedostaju. Na primjer, pronađene su mačke "vodena vlakna" ili reaguje samo na vodenu stimulaciju ili pokazuje profil ukusa koji uključuje vodu među efektivne stimulacije (vidi Sato u ).

Biološki značaj . Biološka uloga osjeta okusa nije samo provera jestivosti hrane(vidi gore); utiču i na proces varenja. Veze sa vegetativnim eferentima omogućavaju osjetilima okusa da utiču na sekreciju probavnih žlijezda, ne samo na njen intenzitet, već i na sastav, ovisno o tome da li u hrani prevladavaju slatke ili slane tvari.

Sa godinamasmanjena je sposobnost razlikovanja ukusa. To je također uzrokovano konzumacijom biološki aktivnih supstanci poput kofeina i teškim pušenjem.

13.3. Miris

Površina nosne sluznice je povećana zbog nosnih otvora, grebena, koji strše sa strana u lumen nosne šupljine. Olfaktorno područje sadrži većinu senzornih ćelija,

Rice. 13.6.Dijagram šupljina ljudskog nazofarinksa (sagitalni presjek). Olfaktorna regija ograničena je gornjom i srednjom školjkom. Prikazana su područja inervirana trigeminalnim (V), glosofaringealnim (IX) i vagusnim (X) živcima.

ovdje ograničen gornjom nosnom školjkom, iako srednja također sadrži male ostrvce olfaktornog epitela (slika 13.6).

Receptori

Olfaktorni receptor je primarna bipolarna senzorna ćelija, iz koje se protežu dva procesa: na vrhu - dendrit koji nosi cilije, od baze aksona. Cilije, čija je unutrašnja struktura drugačija od one obične kinocilije, uronjene su u sloj sluzi koji pokriva olfaktorni epitel i nisu u stanju da se aktivno kreću. Mirisi koji se prenose udahnutim vazduhom dolaze u kontakt sa svojom membranom, najverovatnije mestom interakcije između stimulativnog molekula i receptora. Aksoni koji idu do olfaktorne lukovice su ujedinjeni u snopove ( fila olfactoria ). Osim toga, cijela nosna sluznica sadrži slobodne završetke trigeminalni nerv, a neki od njih reaguju i na mirise. U ždrijelu, olfaktorni stimulansi su sposobni da potaknu vlakna glosofaringealnog i vagusnog živca (slika 13.6). Sloj sluzi koji pokriva olfaktorni epitel štiti ga od isušivanja i stalno se obnavlja zbog lučenja i preraspodjele kinocilija.

Ulaze molekule mirisnih tvari na receptore (senzorne ćelije) periodično: tokom udisanja kroz nozdrve i, u manjoj meri, iz usne duplje, difundujući kroz hoane. Tako, dok jedemo, doživljavamo pomešane senzacije koje kombinuju ukus i miris hrane.

Rice. 13.7.Istovremeno snimanje elektroolfaktograma (Crvena linija) i akcioni potencijali jednog receptora u olfaktornom epitelu žabe nakon stimulacije nitrobenzenom. Trajanje stimulusa (crni segment)–1 s ( Gesteland u )

Njuškanje, karakteristično ponašanje mnogih sisara, značajno povećava protok zraka do olfaktorne sluznice i, posljedično, koncentraciju stimulativnih molekula u njoj.

Ukupno, osoba ima oko 10 7 receptora u olfaktornom području s površinom od približno 10 cm 2. Kod ostalih kralježnjaka ih je mnogo više (u njemačkog ovčara, na primjer, 2,2–10 8). Mirisne ćelije, kao i ćelije ukusa, stalno se zamenjuju i zbog toga, očigledno, ne funkcionišu sve u isto vreme.

Elektrode postavljene na olfaktorni epitel kralježnjaka bilježe spore potencijale složenog oblika s amplitudom od nekoliko milivolti kada su izložene mirisu. Ove elektroolfaktogrami(EOG, sl. 13.7, vidi Ottoson c), poput elektroretinograma (ERG), odražavaju ukupnu aktivnost mnogih ćelija i stoga ne daju informacije o svojstvima pojedinačnih receptora. Zabilježite aktivnost pojedinačni receptor u olfaktornoj sluznici kičmenjaka to je bilo moguće samo slučajno (slika 13.7). Pokazalo se da je spontana aktivnost ovih ćelija veoma niska (nekoliko impulsa u sekundi), a svaka od njih reaguje na različite supstance. Kao i kod profila ukusa, može se konstruisati raspon odgovora pojedinačni olfaktorni receptor (vidi Gesfeland in).

Vrste mirisa

Osoba može razlikovati mirise hiljada različitih supstanci. Olfaktorni osjećaji se mogu klasificirati na osnovu određenih sličnosti, otkrivajući određene vrste, ili kvalitet, miris. Međutim, to je mnogo teže učiniti nego u slučaju osjeta okusa. Neizvjesnost kategorija je očigledna iu činjenici da klasifikacije koje predlažu različiti autori nisu iste. Korelacija između hemijske strukture i kvaliteta mirisa je čak i slabija nego kod nadražaja ukusa. Table 13.3 pokazuje da se klase mirisa obično nazivaju po svojim prirodnim

Tabela 13.3.Prepoznatljive karakteristike klasa mirisa ( Amoor, Skramlik)

Klasa mirisa	Poznate tipične supstance	Sličnost sa mirisom	“Standardni” izvor
Cvjetni	Geraniol	Roses	d –1-β-feniletilmetilkarbinol
Eterično	Benzil acetat	Kruške	1,2-dihloretan
Mošusni	Muscon	mošus	3-metilciklopentadekan-1-on
Kamfor	Cineol, kamfor	Eukaliptus	1,8-cineol
Putrefactive	Hidrogen sulfid	Pokvarena jaja	Dimetil sulfid
Caustic	Mravlja kiselina, sirćetna kiselina	Sirće	Mravlja kiselina

izvori ili tipične supstance; svaka kategorija se također može okarakterizirati “standardnim” izvorom.

Neurofiziološka osnova za određivanje mirisa u jednu ili drugu klasu još nije otkrivena. Stav prema kojem se grupe koje kombinuju tvari sa sličnim mirisima na neki način razlikuju jedna od druge potvrđuju slučajevi djelomičnog oštećenja čula mirisa. (djelimična anosmija). S takvim defektima (barem neki od njih su genetske prirode) povećava se prag percepcije određenih olfaktornih podražaja. Štoviše, često se mijenja za nekoliko tvari koje po pravilu pripadaju istoj klasi mirisa. Eksperimentalni podaci koji se koriste za klasifikaciju mirisa mogu se dobiti analizom unakrsna adaptacija. Ona leži u činjenici da kada produženo izlaganje mirisu izazove povećanje praga njegove percepcije, smanjuje se i osjetljivost na miris nekih drugih tvari (slika 13.8). Kvantitativnim proučavanjem takvih međusobnih promjena pragova moguće je konstruirati dijagram unakrsnih odnosa adaptacije (slika 13.9). Međutim, to nije dovoljno za nedvosmislenu i detaljnu klasifikaciju mnogih mirisnih tvari prema osjećajima koje izazivaju.

Pri tumačenju karakteristika ljudskog njuha treba uzeti u obzir da su završeci osjetljivi i na mirisne tvari. trigeminalni nerv u nosnoj sluznici, kao i glosofaringealni I vagusni nerv u grlu. Svi oni su uključeni u formiranje olfaktornog osjeta (slika 13.6). Njihova uloga, koja ni na koji način nije povezana s olfaktornim živcem, ostaje ista kada je funkcija olfaktornog epitela narušena zbog, na primjer, infekcije (gripa), tumora (i povezanih operacija na mozgu) ili traumatskih ozljeda mozga. U takvim slučajevima, objedinjeni pojmom hiposmija, prag percepcije je znatno viši od normalnog, ali je sposobnost razlikovanja mirisa samo neznatno smanjena. Kod hipogonadizma hipofize (Kalmanov sindrom) čulo mirisa obezbjeđuju isključivo ovi kranijalni živci, jer kod ove urođene bolesti dolazi do aplazije njušnih lukovica. Štetna temperatura i izlaganje kemikalijama mogu uzrokovati reverzibilnu ili ireverzibilnu akutnu ili kroničnu hiposmiju ili anosmiju, ovisno o prirodi i načinu izlaganja. Konačno, osjetljivost na mirise opada s godinama.

osjetljivost; kodiranje

Ljudsko čulo mirisa je veoma osetljivo, iako je poznato da je kod nekih životinja ovaj aparat još napredniji. U tabeli 13.4 pokazuje koncentracije dvije mirisne tvari dovoljne da izazovu odgovarajuće osjećaje kod osobe. Kada se izloži vrlo malim količinama, rezultirajući osjećaj je nespecifičan; Tek nakon prekoračenja određenog nivoa praga miris se ne samo detektuje, već i prepoznaje. Na primjer, skatole miriše sasvim prihvatljivo u niskim koncentracijama; na višim nivoima je odbojan. Stoga je potrebno razlikovati prag detekcije i prag prepoznavanja miris.

Takvi pragovi, određeni na osnovu odgovora ispitanika ili bihevioralnih reakcija životinja, ne dozvoljavaju nam da utvrdimo osetljivost jedne senzorne ćelije(receptor). Međutim, znajući prostorni opseg ljudskog olfaktornog organa i broj receptora u njegovom sastavu, moguće je izračunati njihovu osjetljivost. Takvi proračuni pokazuju da se jedna senzorna stanica depolarizira i stvara akcioni potencijal kao odgovor na jedan ili najviše nekoliko molekula mirisa. Naravno, bihevioralni odgovor zahtijeva aktivaciju značajnog broja receptora, tj. prekoračenje određenog kritičnog nivoa odnosa signal-šum u aferentnim vlaknima.

Kodiranje.Kodiranje olfaktornih podražaja od strane receptora za sada se može opisati samo kao prva aproksimacija. Prvo, pojedinačna senzorna ćelija je sposobna da odgovori na mnogo različitih mirisa. drugo,

Rice. 13.8.Povećanje intenziteta osjeta sa povećanjem intenziteta stimulacije (propanol) bez prilagođavanja (crno ravno) i nakon adaptacije na pentanol (crvena kriva sa crnim trokutima) ( Cain, Engen sa modifikacijama)

Rice. 13.9.Unakrsni prilagodljivi odnosi sedam mirisnih supstanci: 1-citral, 2-ciklopentanon, 3-benzil acetat, 4-safrol, 5-m-ksilen, 6-metil salicilat, 7-butil acetat. Recipročne interakcije su obično nejednake. Stepen povećanja praga percepcije je prikazan na sljedeći način: crne linije su veoma veliki; crvene pune linije velike; crvene isprekidane linije—umjereno; crvena tačkasta linija – slaba(sa izmjenama i dopunama)

Tabela 13.4.Prag detekcije mirisa butirne kiseline i butil merkaptana ( Neuhaus, Stuiver)

Supstanca g	Broj molekula u 1 ml zraka	Koncentracija supstance u blizini izvor stimulusa, mol/l
Maslačna kiselina	2,4–10 9	10 –10
Butyl merkaptan	10 7	2,7– 10 –12

Različiti olfaktorni receptori (kao i receptori ukusa) imaju preklapajuće profile odgovora. Dakle, svaki miris posebno pobuđuje čitavu populaciju senzornih ćelija; u ovom slučaju, koncentracija supstance se odražava na opšti nivo ekscitacije.

Centralna obrada olfaktornih informacija

Olfaktorna sijalica . Histološki, olfaktorna lukovica je podijeljena u nekoliko slojeva, koje karakteriziraju stanice specifičnog oblika, iz kojih se protežu procesi određene vrste s karakterističnim vezama između njih. Glavne karakteristike obrade informacija ovdje su sljedeće: značajne konvergencija senzorne ćelije na mitralnoj; izraženo inhibitorni mehanizmi i eferentna kontrola ulazni impuls. U glomerularnom sloju, aksoni približno 1000 receptora završavaju se na primarnim dendritima jednog mitralna ćelija(Sl. 13.10). Ovi dendriti takođe formiraju recipročne dendrodendritske sinapse sa periglomerularnićelije. Mitralno-periglomerularni kontakti su ekscitatorni, suprotnog smjera su inhibitorni. Aksoni periglomerularnih ćelija završavaju na dendritima mitralnih ćelija susjednog glomerula. Ova organizacija omogućava modulaciju lokalnog dendritskog odgovora, pružajući autobraking I inhibicija okolnih ćelija. Ćelije-zrna takođe formiraju dendrodendritske sinapse sa mitralnim ćelijama (u ovom slučaju sa njihovim sekundarnim deidritima) i na taj način utiču na njihovo generisanje impulsa. Ulazi na mitralne ćelije su takođe inhibitorni, tj. recipročni kontakti su uključeni u autoinhibiciju. Konačno, granularne ćelije formiraju sinapse sa kolateralima mitralnih ćelija, kao i sa eferentni (bulbopetalni) aksoni različitog porekla. Neka od ovih centrifugalnih vlakana dolaze iz kontralateralne sijalice kroz prednju komisuru.

Posebnost inhibicije uzrokovane granularnim stanicama lišenim aksona je da se, za razliku od tipične Renshawove inhibicije, mogu djelomično aktivirati, odnosno prostornim gradijentom. Ovo

Rice. 13.10.Dijagram neuronskih veza u olfaktornoj lubulici. U glomerulima (glomeruli) aksoni olfaktornih receptora završavaju na primarnim dendritima ( D 1) mitralne ćelije. Periglomerularne ćelije i granularne ćelije formiraju recipročne sinapse sa primarnim i sekundarnim ( D 2) dendriti mitralnih ćelija. K-kolaterali. Smjer sinaptičkog prijenosa prikazan je strelicama: ekscitatorni utjecaji – crna, kočnica –crveno(sa generalizacijama i promjenama)

obrazac vrlo složenih interakcija je prilično uporediv sa onim poznatim u retini, iako se obrada informacija zasniva na drugačijem principu ćelijske organizacije. Sve što je gore opisano je samo grubi dijagram događaja koji se dešavaju u olfaktornoj sijalici. Osim mitralnih neurona, sekundarni neuroni također uključuju razne čupave ćelije, koje se razlikuju po svojim projekcijama i prenosiocima.

Centralni priključci . Aksoni mitralne ćelije formu lateralni olfaktorni trakt, na putu do prepiriformni korteks I piriformni režanj. Sinapse sa neuronima višeg reda pružaju komunikaciju sa hipokampus i, kroz amigdalu, sa vegetativnim jezgrima hipotalamus. Neuroni koji reaguju na olfaktorne podražaje također se nalaze u retikularna formacija srednji mozak i orbitofrontalni korteks.

Utjecaj mirisa na druge funkcionalne sisteme . Direktna veza sa limbičkim sistemom (videti odeljak 16.6) objašnjava naglašeno emocionalnu komponentu olfaktorne senzacije. Mirisi mogu izazvati zadovoljstvo ili gađenje (hedonističke komponente), čime u skladu s tim utječu na afektivno stanje tijela. Osim toga, važnost olfaktornih podražaja u regulisanje seksualnog ponašanja, iako se rezultati eksperimenata na životinjama, posebno eksperimenata na blokiranju čula mirisa kod glodara, ne mogu direktno prenijeti na ljude. Na životinjama je također pokazano da se reakcije neurona u olfaktornom traktu mogu promijeniti injekcijom testosterona. Dakle, na njihovo uzbuđenje utiču i polni hormoni.

Funkcionalni poremećaji . Pored hiposmije i anosmije, postoji i pogrešna percepcija mirisa (jarosmija) i olfaktorne senzacije u odsustvu mirisa (olfaktorne halucinacije). Uzroci ovakvih poremećaja su različiti. Na primjer, mogu se javiti kod alergijskog rinitisa i ozljeda glave. Olfaktorne halucinacije neugodne prirode (kakozmija) se primjećuju uglavnom kod šizofrenije.

13.4. Književnost

Tutorijali i vodiči

1. Beidler LM.(Ed.). Chemical Senses. Dio 1. Olfaction. Dio 2. Okus. Priručnik za senzornu fiziologiju, Vol. IV, Berlin–Heidelberg–New York, Springer, 1971.

2. PfaffD.(Ed.). Taste. Miris i centralni nervni sistem. New York, Rockfeller University Press, 1985.

Originalni članci i recenzije

3. Breipohl W.(Ed.). Olfacija i endokrina regulacija, London, IRL Press, 1982.

4. Denton D. A., Coghlan J. P.(Urednici). Olfaction and Taste, Vol. V, New York, Academic Press, 1975.

5. Hayushi T. (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. II, Oksford–London, Njujork–Pariz, Pergamon Press, 1967.

6. Kare M. R., Mailer 0.(Urednici). The Chemical Senses and Nutrition, New York-San Francisco London, Academic Press, 1977.

7. Koster E. Adaptacija i unakrsna adaptacija u Olfactionu, Rotterdam, Bronder, 1971.

8. Le Magnen J., Mac Lead P.(Urednici). Olfaction and Taste., Vol. VI, London–Vašington DC, IRL Press, 1977.

9. Norris D.M.(Ed.). Percepcija bihevioralnih hemikalija, Amsterdam–New York–Oxford, Elsevier/Sjeverna Holandija, 1981.

10. Pfaffman WITH. (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. Ill, New York, Rockfeller University Press, 1969.

11. Sato T. Potencijal receptora u stanicama okusa pacova. u: Autrum H., Ottoson D., PerlE.R., Schmidt R.F., Shimazu H., Willis W.D.(Urednici). Napredak u senzornoj fiziologiji, Vol. 6, str. 1–37, Berlin–Heidelberg–New York–Tokyo, Springer, 1986.

12. Schneider D.(Ed.). Olfaction and Taste, Vol. IV, Stuttgart, Wiss, Verlagsges, 1972.

13. Shepherd G.M. Sinaptička organizacija olfaktorne lukovice sisara. Physiol. Rev. 52, 864, (1972).

14. Van der Starre H.(Ed.). Miris i ukus. Vol. VII, London–Vašington DC, IRL Press, 1980.

15. Zotterman Y.(Ed.). Miris i ukus. Vol. I. Oksford–London–Njujork Pariz, Pergamon Press, 1963.

16. Hemijska osjetila. London. IRL Press (Objavljuje se u redovnim instalacijama).