Mišićno tkivo srca: izvor razvoja, strukturne i funkcionalne karakteristike tkiva, karakteristike inervacije i kontraktilne aktivnosti, vrste kardiomiocita, regeneracija. Mišićno tkivo Srčani mišić se sastoji od glatkog mišićnog tkiva

Histogeneza i tipovi ćelija. Izvori razvoja srčanih prugastih mišićno tkivo- simetrične presjeke visceralnog sloja splanhnotoma u cervikalnom dijelu embrija - tzv. mioepikardijalne ploče. Epikardijalne mezotelne ćelije se također razlikuju od njih.

Tokom histogeneze nastaju 3 tipa kardiomiocita:

• radni, tipični ili kontraktilni kardiomiociti,
• atipični kardiomiociti (ovo uključuje pejsmejkere, provodne i prelazne kardiomiocite)
• sekretorni kardiomiociti.

Radni (kontraktilni) kardiomiociti formiraju vlastite lance. Skraćivanjem daju snagu kontrakcije cijelog srčanog mišića. Radni kardiomiociti su sposobni da prenose kontrolne signale jedni drugima. Kardiomiociti sinusa (pejsmejkera) su sposobni da automatski promene stanje kontrakcije u stanje opuštanja u određenom ritmu. Oni percipiraju kontrolne signale iz nervnih vlakana, kao odgovor na koje mijenjaju ritam kontraktilne aktivnosti. Kardiomiociti sinusa (pejsmejkera) prenose kontrolne signale do prelaznih kardiomiocita, a potonji do provodnih. Provodni kardiomiociti formiraju lance ćelija povezanih na svojim krajevima. Prva ćelija u lancu prima kontrolne signale od sinusnih kardiomiocita i dalje ih prenosi drugim provodnim kardiomiocitima. Ćelije koje zatvaraju lanac prenose signal kroz prijelazne kardiomiocite do radnika.

Sekretorni kardiomiociti obavljaju posebnu funkciju. Oni proizvode hormon - natriuretski faktor, koji je uključen u regulaciju stvaranja urina i neke druge procese.

Kontraktilni kardiomiociti imaju izdužen (100-150 µm) oblik, blizak cilindričnom. Njihovi krajevi su međusobno povezani, tako da lanci ćelija formiraju takozvana funkcionalna vlakna (debljine do 20 mikrona). U području staničnih kontakata formiraju se takozvani interkalarni diskovi. Kardiomiociti se mogu granati i formirati trodimenzionalnu mrežu. Njihove površine su prekrivene bazalnom membranom u koju su izvana utkana retikularna i kolagenska vlakna. Jezgro kardiomiocita (ponekad su dva) je ovalno i leži u središnjem dijelu ćelije. Nekoliko organela od opšteg značaja koncentrisano je na polovima jezgra. Miofibrile su slabo odvojene jedna od druge i mogu se podijeliti. Njihova struktura je slična strukturi miofibrila miosimplasta skeletnih mišićnih vlakana. T-tubule smještene na nivou Z-linije usmjerene su s površine plazmaleme u dubinu kardiomiocita. Njihove membrane su blizu jedna drugoj i dodiruju membrane glatkog endoplazmatskog (tj. sarkoplazmatskog) retikuluma. Petlje potonjeg su izdužene duž površine miofibrila i imaju bočna zadebljanja (L-sistemi), koja zajedno sa T-tubulima formiraju trijade ili dijade. Citoplazma sadrži inkluzije glikogena i lipida, posebno mnoge inkluzije mioglobina. Mehanizam kontrakcije kardiomiocita je isti kao kod miosimplasta.

Kardiomiociti su međusobno povezani svojim krajnjim krajevima. Ovdje se formiraju takozvani interkalirani diskovi: ova područja izgledaju kao tanke ploče kada se povećaju pod svjetlosnim mikroskopom. U stvari, krajevi kardiomiocita imaju neravnu površinu, tako da se izbočine jedne ćelije uklapaju u udubljenja druge. Poprečni dijelovi izbočina susjednih ćelija međusobno su povezani interdigitacijama i dezmozomima. Svakom dezmozomu se iz citoplazme približava miofibril, koji je na svom kraju fiksiran u kompleksu desmoplakina. Dakle, tokom kontrakcije, potisak jednog kardiomiocita se prenosi na drugi. Bočne površine projekcija kardiomiocita povezane su neksusima (ili praznim spojevima). To stvara metaboličke veze između njih i osigurava sinkronizirane kontrakcije.

Mogućnosti regeneracije srčanog mišićnog tkiva. Kod dugotrajnog intenzivnog rada (na primjer, u uvjetima stalno povišenog krvnog tlaka) dolazi do radne hipertrofije kardiomiocita. U tkivu srčanog mišića nisu pronađene matične ili progenitorne ćelije, pa se umirući kardiomiociti (posebno tokom infarkta miokarda) ne obnavljaju, već se zamjenjuju elementima vezivnog tkiva.

Poprečnoprugasto mišićno tkivo srčanog tipa dio je mišićnog zida srca (miokarda). Glavni histološki element je kardiomiocit. Kardiomiociti su takođe prisutni u proksimalnoj aorti i gornjoj šupljoj veni.
A. Kardiomiogeneza. Mioblasti potiču iz ćelija splanhničkog mezoderma koji okružuju endokardijalnu cijev (Poglavlje 10 B I). Nakon niza mitotičkih podjela, G,-mho6- peraje započinju sintezu kontraktilnih i pomoćnih proteina i, kroz G0-mioblastni stadijum, diferenciraju se u kardiomiocite, dobijajući izduženi oblik; Sastavljanje miofibrila počinje u sarkoplazmi. Za razliku od prugastog mišićnog tkiva skeletnog tipa, u kardiomiogenezi nema odvajanja kambijalne rezerve, a svi kardiomiociti su ireverzibilno u G0 fazi ćelijskog ciklusa. Specifični faktor transkripcije (gen CATFl/SMBP2, 600502, Ilql3.2-ql3.4) je izražen samo u miokardu u razvoju i zrelosti.
B. Kardiomiociti se nalaze između elemenata labavog vlaknastog vezivnog tkiva koje sadrži brojne krvnih kapilara bazen koronarne žile i terminalne grane motornih aksona nervnih ćelija autonomne regije nervni sistem. Svaki miocit ima sarkolemu (bazalna membrana + plazmalema). Postoje radni, atipični i sekretorni kardiomiociti.

1. Radni kardiomiociti (sl. 7-11) - morfofunkcionalne jedinice srčanog mišićnog tkiva - imaju cilindrični granasti oblik prečnika oko 15 mikrona. Ćelije sadrže miofibrile i povezane cisterne i tubule sarkoplazmatskog retikuluma (Ca2+ depo), jedno ili dva centralno locirana jezgra. Radni kardiomiociti se spajaju u takozvane srčane ćelije pomoću međućelijskih kontakata (interkaliranih diskova). mišićna vlakna- funkcionalni sincicij (kolekcija kardiomiocita unutar svake komore srca).

A. Kontraktilni aparat. Organizacija miofibrila i sarkomera u kardiomiocitima je ista kao u vlaknima skeletnih mišića (vidi I B I, 2). Mehanizam interakcije između tankih i debelih filamenata tokom kontrakcije je takođe isti (vidi I G 5, 6, 7).
b. Sarkoplazmatski retikulum. Oslobađanje Ca2+ iz sarkoplazmatskog retikuluma regulisano je preko rijanodinskih receptora (videti takođe Poglavlje 2 III A 3 b (3) (a)). Promjene membranskog potencijala otvaraju naponski regulirane Ca2+ kanale, a koncentracija Ca2+ u kardiomiocitima blago raste. Ovaj Ca2+ aktivira rijanodinske receptore i Ca2* se oslobađa u citosol (kalcijumom indukovana mobilizacija Ca2+).
V. T-tubuli u kardiomiocitima, za razliku od skeletnih mišićnih vlakana, prolaze na nivou Z-linija. U tom smislu, T-cijev je u kontaktu sa samo jednim terminalnim spremnikom. Kao rezultat, umjesto trijada skeletnih mišićnih vlakana formiraju se dijade.
d. Mitohondrije su raspoređene u paralelnim redovima između miofibrila. Njihovi gušći klasteri uočeni su na nivou I-diskova i jezgara.


Uzdužni
plot

Disk za umetanje

¦ Eritrocita

Golgijev kompleks

Core
Endotelno
ćelija

. Lumen kapilara

Z-linija" Mitohondrije-1

Basal
membrana

Miofibrili

Rice. 7-11. Radni kardiomiocit je izdužena ćelija. Jezgro se nalazi centralno, u blizini jezgra nalaze se Golgijev kompleks i granule glikogena. Brojne mitohondrije leže između miofibrila. Interkalirani diskovi (inset) služe za učvršćivanje kardiomiocita i sinhronizaciju njihove kontrakcije [od Hees H, Sinowatz F (1992) i Kopf-MaierP, Merker H-J (1989)]

d. Diskovi za umetanje. Na krajevima kontaktnih kardiomiocita nalaze se interdigitacije (izbočine i udubljenja nalik prstima). Rast jedne ćelije čvrsto se uklapa u udubljenje druge. Na kraju takve izbočine (poprečni presjek interkalarnog diska) koncentrirani su kontakti dva tipa: dezmozomi i srednji. Na bočnoj površini izbočine (uzdužni presjek diska za umetanje) nalazi se mnogo proreznih kontakata (nexus, nexus).

1. Dezmozomi obezbeđuju mehaničku koheziju koja sprečava odvajanje kardiomiocita.
2. Srednji kontakti su neophodni za pričvršćivanje tankih aktinskih filamenata najbližeg sarkomera na sarkolemu kardiomiocita.
3. Gap spojevi su međućelijski jonski kanali koji omogućavaju ekscitaciji da skoči od kardiomiocita do kardiomiocita. Ova okolnost - zajedno sa provodnim sistemom srca - omogućava sinhronizaciju istovremene kontrakcije mnogih kardiomiocita kao dijela funkcionalnog sincicija.

e. Atrijalni i ventrikularni miociti su različite populacije radnih kardiomiocita. U atrijalnim kardiomiocitima sistem T-tubula je manje razvijen, ali u području interkalarnih diskova ima znatno više praznina. Ventrikularni kardiomiociti su veći i imaju dobro razvijen sistem T-tubula. Kontraktilni aparat atrijalnih i ventrikularnih miocita uključuje različite izoforme miozina, aktina i drugih kontraktilnih proteina.

1. Atipični kardiomiociti. Ovaj zastarjeli termin odnosi se na miocite koji formiraju provodni sistem srca (poglavlje 10 B 2 b (2)). Među njima se razlikuju pejsmejkeri i provodni miociti.

A. Pejsmejkeri (ćelije pejsmejkera, pejsmejkeri; slika 7-12) - skup specijalizovanih kardiomiocita u obliku tankih vlakana okruženih labavim vezivno tkivo. U poređenju sa radnim kardiomiocitima, oni su manje veličine. Sarcoplazma sadrži relativno malo glikogena i veliki broj miofibrili, leže uglavnom duž periferije ćelija. Ove ćelije imaju bogatu vaskularizaciju i motornu autonomnu inervaciju. Tako je u sinusno-atrijskom čvoru udio elemenata vezivnog tkiva (uključujući krvne kapilare) 1,5-3 puta, a udio nervnih elemenata (neurona i motornih nervnih završetaka) je 2,5-5 puta veći nego u radnom miokardu desnu pretkomoru. Glavno svojstvo pejsmejkera je spontana depolarizacija plazma membrane. Kada se dostigne kritična vrijednost, javlja se akcioni potencijal koji se širi kroz vlakna provodnog sistema srca i dolazi do radnih kardiomiocita. Glavni pejsmejker - ćelije sinoatrijalnog čvora - stvara ritam od 60-90 impulsa u minuti. Normalno, aktivnost drugih pejsmejkera je potisnuta.

1. Spontano generiranje impulsa potencijalno je svojstveno ne samo pejsmejkerima, već i svim atipičnim i radnim kardiomiocitima. Dakle, in vitro, svi kardiomiociti su sposobni za spontanu kontrakciju.
2. U provodnom sistemu srca postoji hijerarhija pejsmejkera: što je bliže radnim miocitima, to je rjeđi spontani ritam.

b. Provodni kardiomiociti su specijalizirane stanice koje obavljaju funkciju provođenja ekscitacije iz pejsmejkera. Ove ćelije formiraju duga vlakna.

1. Buch of Geiss. Kardiomiociti ovog snopa provode ekscitaciju od pejsmejkera do Purkinjo vlakana i sadrže relativno dugačke miofibrile sa spiralnim tokom; male mitohondrije i malu količinu glikogena. Provodni kardiomiociti Huysovog snopa također su dio sinoatrijalnih i atrioventrikularnih čvorova.
2. Purkinjo vlakna. Provodni kardiomiociti Purkinjo vlakana su najveće ćelije miokarda. Sadrže rijetku neuređenu mrežu miofibrila, brojne male mitohondrije i veliku količinu glikogena. Kardiomiociti Purkinjo vlakana nemaju T-tubule i ne formiraju interkalarne diskove. Povezani su dezmozomima i praznim spojevima. Potonji zauzimaju značajno područje kontaktnih ćelija, što osigurava veliku brzinu provođenja impulsa duž Purkinjo vlakana.

1. Sekretorni kardiomiociti. U nekim od kardiomiocita atrija (posebno desnog), na polovima jezgara nalaze se dobro definisan Golgijev kompleks i sekretorne granule koje sadrže atriopeptin, hormon koji reguliše krvni pritisak (poglavlje 10 B 2 b (3) ).

B. Inervacija. Na aktivnost srca, složenog autoregulatornog i regulisanog sistema, utiču mnogi faktori, uključujući. motorno vegetativno

Rice. 7-12. Atipični kardiomiociti. A - pejsmejker sinoatrijalnog čvora;
B - provodni kardiomiocit Heesovog snopa [od Hees N, Sinowatz F, 1992.]

inervacija - parasimpatička i simpatička. Parasimpatičku inervaciju provode terminalni varikozni završeci aksona vagusnog živca, a simpatičku inervaciju provode završeci aksona adrenergičkih neurona cervikalnih gornjih, cervikalnih srednjih i zvjezdastih (cervikotorakalnih) ganglija. U kontekstu ideje o srcu kao složenom autoregulatornom sistemu, osetljivu inervaciju srca (i autonomnu i somatsku) treba posmatrati kao deo regulacionog sistema.
protok krvi

1. Motorna autonomna inervacija. Efekte parasimpatičke i simpatičke inervacije ostvaruju muskarinski holinergici i

adrenergički receptori plazmoleme različitih srčanih ćelija (radni kardiomiociti i posebno atipični, intrakardijalni neuroni vlastitog nervnog aparata). Postoji mnogo farmakoloških lijekova koji imaju direktan učinak na ove receptore. Tako se norepinefrin, adrenalin i drugi adrenergički lijekovi, ovisno o djelovanju na a- i p-adrenergičke receptore, dijele na aktivacijske (adrenomimetici) i blokatore (adrenergički blokatori). m-holinergički receptori također imaju slične klase lijekova (kolinomimetici i antiholinergici).
A. Aktivacija simpatičkih nerava povećava učestalost spontane depolarizacije membrana pejsmejkera, olakšava provođenje impulsa u Purkinjeovim vlaknima i povećava učestalost i snagu kontrakcije tipičnih kardiomiocita.
b. Parasimpatički uticaji, naprotiv, smanjuju učestalost generisanja impulsa pejsmejkerima, smanjuju brzinu provođenja impulsa u Purkinjeovim vlaknima i smanjuju učestalost kontrakcije radnih kardiomiocita.

1. Senzorna inervacija

A. Kičma. Periferni procesi senzornih neurona kičmenih ganglija formiraju slobodne i inkapsulirane nervne završetke.
b. Specijalizovane senzorne strukture kardiovaskularnog sistema razmatrano u poglavlju 10.

1. Intrakardijalni autonomni neuroni (motorički i senzorni) mogu formirati lokalne neuroregulatorne mehanizme.
2. MIT ćelije. Mala, intenzivno fluorescentna ćelija, vrsta neurona, nalazi se u gotovo svim autonomnim ganglijama. Ovo je mala (promjera 10-20 μm) i neobrađena (ili s malim brojem procesa) stanica; u citoplazmi sadrži mnogo velikih zrnastih vezikula promjera 50-200 nm sa kateholaminima. Zrnasti endoplazmatski retikulum je slabo razvijen i ne formira klastere slične Nisslovim tijelima.

G. Regeneracija. At koronarna bolest uočene su bolesti srca (CHD), ateroskleroza koronarnih sudova, zatajenje srca različite etiologije (uključujući arterijsku hipertenziju, infarkt miokarda) patoloških promjena kardiomiocita, uključujući njihovu smrt.

1. Reparativna regeneracija kardiomiocita je nemoguća, jer oni su u G0 fazi ćelijskog ciklusa, a G1 mioblasti slični satelitskim ćelijama skeletnih mišića su odsutni u miokardu. Zbog toga se na mjestu mrtvih kardiomiocita formira ožiljak vezivnog tkiva sa svim nastalim štetnim posljedicama (zatajenje srca) na provodnu i kontraktilnu funkciju miokarda, kao i na stanje krvotoka.
2. Zatajenje srca je kršenje sposobnosti srca da opskrbljuje organe krvlju u skladu s njihovim metaboličkim potrebama.

A. Uzroci zatajenja srca su smanjena kontraktilnost, povećano naknadno opterećenje i promjene u predopterećenju.
Smanjena kontraktilnost
(a) Infarkt miokarda - nekroza područja srčanog mišića sa gubitkom njegove sposobnosti kontrakcije. Zamjena zahvaćenog dijela ventrikularnog zida vezivnim tkivom dovodi do smanjenja funkcionalnih svojstava miokarda. Kada je značajan dio miokarda oštećen, dolazi do zatajenja srca.
(b) Urođene i stečene srčane mane dovode do preopterećenja srčanih šupljina pritiskom ili zapreminom sa razvojem srčane insuficijencije.
(V) Arterijska hipertenzija. Mnogi bolesni hipertenzija ili simptomatska hipertenzija pate od zatajenja cirkulacije. Smanjenje kontraktilnosti miokarda karakteristično je za trajnu tešku hipertenziju, koja brzo dovodi do razvoja zatajenja srca.
(d) Toksične kardiomiopatije (alkohol, kobalt, kateholamini, doksorubicin), infektivne, sa tzv. bolesti kolagena, restriktivne (amiloidoza i sarkoidoza, idiopatska).
b. Kompenzacijski mehanizmi kod srčane insuficijencije. Pojave koje proizlaze iz Frank-Starlingovog zakona, uklj. hipertrofija miokarda, dilatacija lijeve komore, periferna vazokonstrikcija zbog oslobađanja kateholamina, aktivacija renin-angiotenzin-[aldosteron] sistema i vazopresina, reprogramiranje sinteze miozina u kardiomiocitima, pojačano lučenje atriopeptina - kompenzatorno djeluje na pozitivan mehanizam . Međutim, prije ili kasnije miokard gubi sposobnost da obezbijedi normalan srčani minut.

1. Hipertrofija kardiomiocita u obliku povećanja ćelijske mase (uključujući njihovu poliploidizaciju) je kompenzacijski mehanizam koji prilagođava srce funkcioniranju u patološkim situacijama.
2. Reprogramiranje sinteze miozina u kardiomiocitima nastaje uz povećanje perifernog vaskularnog otpora radi održavanja minutnog volumena, kao i pod utjecajem povišenih razina T3 i T4 u krvi tijekom tireotoksikoze. Postoji nekoliko gena za lake i teške lance srčanog miozina, koji se razlikuju po aktivnosti ATPaze, a samim tim i po trajanju radnog ciklusa (vidi IG 6) i razvijenom naponu. Reprogramiranje miozina (kao i drugih kontraktilnih proteina) osigurava minutni volumen srca na prihvatljivom nivou sve dok se ne iscrpe mogućnosti ovog adaptivnog mehanizma. Kada se ove mogućnosti iscrpe, razvija se zatajenje srca - lijevo (hipertrofija lijeve komore s naknadnom dilatacijom i distrofičnim promjenama), desnostrano (stagnacija u plućnoj cirkulaciji).
3. Renin-angiotenzin-[aldosteron], vazopresin je snažan vazokonstrikcijski sistem.
4. Periferna vazokonstrikcija zbog oslobađanja kateholamina.
5. Atriopeptin je hormon koji posreduje u vazodilataciji.

Srčano mišićno tkivo tvori srednju ljusku (miokard) atrija i ventrikula srca i predstavljen je u dva tipa, radni i provodni.

Radno mišićno tkivo sastoji se od kardiomiocitnih ćelija, čija je najvažnija karakteristika prisustvo savršenih kontaktnih zona. Povezujući se jedni s drugima na svojim krajevima, formiraju strukturu sličnu mišićnom vlaknu. Kardiomiociti imaju grane na svojim bočnim površinama. Povezujući svoje krajeve sa granama susjednih kardiomiocita, formiraju anastomoze. Granice između krajeva susjednih kardiomiocita su interkalirani diskovi s ravnim ili stepenastim konturama. U svjetlosnom mikroskopu izgledaju kao poprečne tamne pruge. Uz pomoć interkalarnih diskova i anastomoza formira se jedinstveni strukturni i funkcionalni kontraktilni sistem.

Elektronska mikroskopija otkrila je da u području interkaliranih diskova jedna ćelija strši u drugu sa izbočinama nalik na prste, na čijim bočnim površinama se nalaze dezmozomi, što osigurava visoku čvrstoću prianjanja. Na krajevima prstastih projekcija pronađeni su spojevi nalik prazninama, kroz koje se nervni impulsi brzo šire od stanice do stanice bez sudjelovanja posrednika, sinhronizirajući kontrakciju kardiomiocita.

Srčani miociti su mononuklearne, ponekad binuklearne ćelije. Jezgra su centralno locirana za razliku od vlakana skeletnih mišića. Perinuklearna zona sadrži komponente Golgijevog aparata, mitohondrije, lizozome i granule glikogena.

Kontraktilni aparat miocita, kao i kod skeletnog mišićnog tkiva, sastoji se od miofibrila koji zauzimaju periferni dio ćelije. Njihov prečnik je od 1 do 3 mikrona.

Miofibrili su slični miofibrilima skeletnog mišićnog tkiva. Također se grade od anizotropnih i izotropnih diskova, što također uzrokuje poprečne pruge.

Plazmalema kardiomiocita na nivou Z-traka invaginira duboko u citoplazmu, formirajući poprečne cijevi koje se razlikuju od tkiva skeletnih mišića po većem promjeru i prisutnosti bazalne membrane koja ih prekriva izvana, poput sarkoleme. Talasi depolarizacije koji dolaze iz plazmaleme u srčane miocite uzrokuju klizanje aktinskih miofilamenata (protofibrila) u odnosu na miozinske, uzrokujući kontrakciju, kao u skeletnom mišićnom tkivu.

T-tubuli u srčanim radnim kardiomiocitima formiraju dijade, odnosno samo s jedne strane su spojeni sa cisternama sarkoplazmatskog retikuluma. Radni kardiomiociti su dugi 50-120 µm i široki 15-20 µm. Broj miofibrila u njima je manji nego u mišićnim vlaknima.

Srčano mišićno tkivo sadrži dosta mioglobina, zbog čega je tamnocrvene boje. Miociti sadrže mnogo mitohondrija i glikogena, odnosno: srčano mišićno tkivo prima energiju kako razgradnjom ATP-a tako i kao rezultat glikolize. Dakle, srčani mišić radi neprekidno tokom čitavog života, zahvaljujući svom snažnom snabdevanju energijom.

Intenzitet i učestalost kontrakcija srčanog mišića reguliraju se nervnim impulsima.

Tokom embriogeneze, radno mišićno tkivo se razvija iz posebnih područja visceralnog sloja nesegmentiranog mezoderma (splanhnotoma). U formiranom radnom mišićnom tkivu srca nema kambijalnih ćelija (miosatelita), stoga, kada je miokard oštećen u području ozljede, kardiomiociti odumiru i na mjestu oštećenja se razvija fibrozno vezivno tkivo.

Provodno mišićno tkivo srca dio je kompleksa formacija sinoatrijalnog čvora koji se nalazi na ušću šuplje kranijalne vene, atrioventrikularnog čvora koji leži u interatrijalnom septumu, atrioventrikularnog stabla (Hisovog snopa) i njegovih grana smještenih ispod endokarda interventrikularnog septuma i u slojevima vezivnog tkiva miokarda.

Sve komponente ovog sistema čine atipične ćelije, specijalizovane ili za generisanje impulsa koji se širi srcem i izaziva kontrakciju njegovih delova u traženom redosledu (ritmu), ili za provođenje impulsa do kardiomiocita koji rade.

Atipične miocite karakterizira značajan volumen citoplazme, u kojoj nekoliko miofibrila zauzima periferni dio i nemaju paralelnu orijentaciju, zbog čega ove stanice nisu karakterizirane poprečnim prugama. Jezgra se nalaze u centru ćelija. Citoplazma je bogata glikogenom, ali ima malo mitohondrija, što ukazuje na intenzivnu glikolizu i nizak nivo aerobne oksidacije. Zbog toga su ćelije provodnog sistema otpornije na gladovanje kiseonikom od kontraktilnih kardiomiocita.

U sinoatrijalnom čvoru, atipični kardiomiociti su manji i okruglog oblika. U njima se formiraju nervni impulsi i oni su glavni pejsmejkeri. Miociti atrioventrikularnog čvora su nešto veći, a vlakna Hisovog snopa (Purkinjeova vlakna) sastoje se od velikih okruglih i ovalnih miocita sa ekscentrično smještenim jezgrom. Njihov promjer je 2-3 puta veći od promjera radnih kardiomiocita. Elektronska mikroskopija je pokazala da je kod atipičnih miocita sarkoplazmatski retikulum slabo razvijen, a sistem T-tubula je odsutan. Ćelije su povezane ne samo svojim krajevima, već i svojim bočnim površinama. Interkalirani diskovi imaju jednostavniju strukturu i ne sadrže zglobove nalik prstima, dezmozome ili neksuse.

Mišićno tkivo kombinuje sposobnost ugovaranja.

Strukturne karakteristike: kontraktilni aparat, koji zauzima značajan dio citoplazme strukturni elementi mišićno tkivo koje se sastoji od aktinskih i miozinskih filamenata, koji formiraju organele za posebne namjene - miofibrili .

Klasifikacija mišićnog tkiva

1. Morfofunkcionalna klasifikacija:

1) Poprečno ili prugasto mišićno tkivo: skeletni i srčani;

2) Neprugasto mišićno tkivo: glatko.

2. Histogenetska klasifikacija (u zavisnosti od izvora razvoja):

1) Somatski tip(iz miotoma somita) – skeletno mišićno tkivo (prugasto);

2) Celomski tip(iz mioepikardne ploče visceralnog sloja splanhnotoma) – srčano mišićno tkivo (prugasto);

3) Mezenhimalni tip(razvija se iz mezenhima) – glatko mišićno tkivo;

4) Iz kožnog ektoderma I prehordalna ploča– mioepitelne ćelije žlezda (glatki miociti);

5) Neural porijeklo (iz neuralne cijevi) - mioneuralne ćelije (glatki mišići koji sužavaju i šire zjenicu).

Funkcije mišićnog tkiva: kretanje tijela ili njegovih dijelova u prostoru.

SKELETNO MIŠIĆNO TKIVO

Poprečnoprugasto mišićno tkivočini do 40% mase odrasle osobe, dio je skeletnih mišića, mišići jezika, larinksa itd. Oni se klasifikuju kao voljni mišići, jer su njihove kontrakcije podložne volji osobe. To su mišići koji se koriste prilikom bavljenja sportom.

Histogeneza. Skeletno mišićno tkivo se razvija iz miotomskih ćelija, mioblasta. Postoje miotomi glave, grlića materice, torakalnog, lumbalnog i sakralnog miotoma. Rastu u dorzalnom i ventralnom smjeru. U njih rano rastu grane kičmeni nervi. Neki mioblasti se diferenciraju na mjestu (formiraju autohtone mišiće), dok drugi od 3. sedmice intrauterinog razvoja migriraju u mezenhim i, stapajući se jedan s drugim, formiraju mišićne cijevi (myotubes)) sa velikim centralno orijentisanim jezgrima. U miotubama dolazi do diferencijacije posebnih organela miofibrila. U početku se nalaze ispod plazmaleme, a zatim se pune većina miotube. Jezgra su pomjerena na periferiju. Ćelijski centri i mikrotubule nestaju, grEPS je značajno smanjen. Ova višejezgarna struktura se zove simplast , a za mišićno tkivo – myosimplast . Neki mioblasti se diferenciraju u miosatelitocite, koji se nalaze na površini miosimplasta i potom sudjeluju u regeneraciji mišićnog tkiva.

Struktura skeletnog mišićnog tkiva

Razmotrimo strukturu mišićnog tkiva na nekoliko nivoa žive organizacije: na nivou organa (mišić kao organ), na nivou tkiva (samo mišićno tkivo), na ćelijskom nivou (struktura mišićnog vlakna), na nivou subcelularnom nivou (struktura miofibrila) i na molekularnom nivou (struktura aktinskih i miozinskih niti).

na mapi:

1 - gastrocnemius mišić (na nivou organa), 2 - presjek mišići (nivo tkiva) - mišićna vlakna, između kojih PBST: 3 - endomizijum, 4 - nervno vlakno, 5 - krvni sud; 6 - presjek mišićnog vlakna (ćelijski nivo): 7 - jezgra mišićnog vlakna - simplast, 8 - mitohondrije između miofibrila, plava - sarkoplazmatski retikulum; 9 — poprečni presjek miofibrila (subcelularni nivo): 10 — tanki aktinski filamenti, 11 — debeli miozinski filamenti, 12 — glave debelih miozinskih filamenata.

1) Nivo organa: struktura mišići kao organ.

Skeletni mišić se sastoji od snopova mišićnih vlakana međusobno povezanih sistemom komponenti vezivnog tkiva. Endomizijum– PBCT slojevi između mišićnih vlakana gdje prolaze krvni sudovi i nervni završeci . Perimizijum– okružuje 10-100 snopova mišićnih vlakana. Epimysium– vanjski omotač mišića, predstavljen gustim vlaknastim tkivom.

2) Nivo tkiva: struktura mišićno tkivo.

Strukturna i funkcionalna jedinica skeletnog prugastog (prugastog) mišićnog tkiva je mišićno vlakno– cilindrična formacija prečnika 50 mikrona i dužine od 1 do 10-20 cm. Mišićno vlakno se sastoji od 1) myosymplast(vidi njegovo formiranje gore, struktura - ispod), 2) male kambijalne ćelije - miosatelitske ćelije, uz površinu miosimplasta i nalazi se u udubljenjima njegove plazmaleme, 3) bazalna membrana, koja pokriva plazmalemu. Kompleks plazmaleme i bazalne membrane se naziva sarcolema. Mišićno vlakno karakteriziraju poprečne pruge, jezgre su pomaknute na periferiju. Između mišićnih vlakana nalaze se slojevi PBST (endomizijum).

3) Ćelijski nivo: struktura mišićno vlakno (miosimplast).

Izraz "mišićno vlakno" podrazumijeva "miosimplast", pošto miosimplast obezbjeđuje funkciju kontrakcije, miosatelitske ćelije su uključene samo u regeneraciju.

Myosimplast, kao i ćelija, sastoji se od 3 komponente: jezgra (tačnije, mnogo jezgara), citoplazme (sarkoplazma) i plazmoleme (koja je prekrivena bazalnom membranom i naziva se sarkolema). Gotovo cijeli volumen citoplazme ispunjen je miofibrilima - organelama za posebne namjene, organelama opće namjene: grEPS, aEPS, mitohondrije, Golgi kompleks, lizozomi i jezgra su pomereni na periferiju vlakna.

U mišićnom vlaknu (myosymplast) razlikuju se funkcionalni uređaji: membrana, fibrilar(kontraktivno) i trophic.

Trofički aparat uključuje jezgra, sarkoplazmu i citoplazmatske organele: mitohondrije (sinteza energije), grEPS i Golgijev kompleks (sinteza proteina - strukturne komponente miofibrili), lizozomi (fagocitoza istrošenih strukturnih komponenti vlakna).

Membranski aparati: svako mišićno vlakno prekriveno je sarkolemom, gdje se razlikuju vanjska bazalna membrana i plazmalema (ispod bazalne membrane) koja formira invaginacije ( T-cijevi). Svakom T- cijev je u blizini dva rezervoara trijada: dva L-cijevi (aEPS rezervoari) i jedan T-tubule (invaginacija plazmaleme). AEPS su koncentrisani u rezervoarima Sa 2+ potrebno za smanjenje. Miosatelitske ćelije su izvan plazmaleme. Kada je bazalna membrana oštećena, počinje mitotički ciklus miosatelitnih ćelija.

Fibrilarni aparat.Većinu citoplazme prugastih vlakana zauzimaju organele posebne namjene - miofibrile, orijentirane uzdužno, koje obezbjeđuju kontraktilnu funkciju tkiva.

4) Subcelularni nivo: struktura miofibrili.

Prilikom pregleda mišićnih vlakana i miofibrila pod svjetlosnim mikroskopom, u njima se izmjenjuju tamna i svijetla područja - diskovi. Tamni diskovi su dvolomni i nazivaju se anizotropni diskovi, ili A- diskovi. Diskovi svijetle boje nisu dvolomni i nazivaju se izotropni, ili I-diskovi.

U sredini diska A postoji svetlija oblast - N- zona u kojoj se nalaze samo debeli filamenti proteina miozina. U sredini N-zone (što znači A-disk) ističe se tamniji M-linija koja se sastoji od miomezina (neophodan za sklapanje debelih filamenata i njihovu fiksaciju tokom kontrakcije). U sredini diska I postoji gusta linija Z, koji je izgrađen od proteinskih fibrilarnih molekula. Z-linija se povezuje sa susjednim miofibrilama pomoću proteina desmina, te se stoga sve imenovane linije i diskovi susjednih miofibrila poklapaju i stvara se slika prugasto-prugastog mišićnog vlakna.

Strukturna jedinica miofibrili su sarkomer (S) — to je snop miofilamenata zatvoren između dva Z-linije. Miofibril se sastoji od mnogih sarkomera. Formula koja opisuje strukturu sarkomera:

S = Z 1 + 1/2 I 1 + A + 1/2 I 2 + Z 2

5) Molekularni nivo: struktura actin I miozinski filamenti .

Ispod elektronski mikroskop miofibrili su agregati debelih, ili miozin, i tanki, ili actin, filamenti. Između debelih filamenata nalaze se tanki filamenti (prečnika 7-8 nm).

Debeli filamenti ili filamenti miozina,(prečnik 14 nm, dužina 1500 nm, razmak između njih 20-30 nm) sastoje se od proteinskih molekula miozina, koji je najvažniji kontraktilni protein mišića, 300-400 molekula miozina u svakom lancu. Molekul miozina je heksamer koji se sastoji od dva teška i četiri laka lanca. Teški lanci su dva spiralno uvijena polipeptidna lanca. Na krajevima imaju sferične glave. Između glave i teškog lanca nalazi se šarka pomoću koje glava može promijeniti svoju konfiguraciju. U predjelu glava nalaze se laki lanci (po dva na svakoj). Molekuli miozina su raspoređeni u debelom filamentu na takav način da su im glave okrenute prema van, štrče iznad površine debelog filamenta, a teški lanci čine jezgro debelog filamenta.

Miozin ima aktivnost ATPaze: oslobođena energija se koristi za kontrakciju mišića.

Tanki filamenti ili aktinski filamenti,(prečnik 7-8 nm), formirana od tri proteina: aktina, troponina i tropomiozina. Glavni protein po masi je aktin, koji formira spiralu. Molekuli tropomiozina nalaze se u žljebu ove spirale, molekuli troponina se nalaze duž spirale.

Debeli filamenti zauzimaju središnji dio sarkomera - A-disk, tanak zauzima I- diskove i djelimično umetnuti između debelih miofilamenata. N-zona se sastoji samo od debelih niti.

U miru interakcija tankih i debelih filamenata (miofilamenata) nemoguće, jer Mesta aktina koja vežu miozin blokirana su troponinom i tropomiozinom. Pri visokoj koncentraciji kalcijevih jona, konformacijske promjene u tropomiozinu dovode do deblokiranja regiona molekula aktina koji vezuju miozin.

Motorna inervacija mišićnih vlakana. Svako mišićno vlakno ima sopstveni aparat inervacije (motorni plak) i okružen je mrežom hemokapilara smještenih u susjednom RVST. Ovaj kompleks se zove mion. Skupina mišićnih vlakana inerviranih jednim motornim neuronom naziva se neuromuskularne jedinice. U ovom slučaju, mišićna vlakna se možda neće nalaziti u blizini (jedan nervni završetak može kontrolirati od jednog do desetina mišićnih vlakana).

Kada nervni impulsi stignu duž aksona motornih neurona, kontrakcija mišićnih vlakana.

Kontrakcija mišića

Tokom kontrakcije mišićna vlakna se skraćuju, ali se dužina aktinskih i miozinskih filamenata u miofibrilima ne mijenja, već se pomiču jedni u odnosu na druge: miozinski filamenti se kreću u prostore između aktinskih filamenata, aktinski filamenti - između miozinskih filamenata. Kao rezultat toga, širina je smanjena I-disk, H-pruge i dužina sarkomera se smanjuje; širina A-disk se ne mijenja.

Formula sarkomera pri punoj kontrakciji: S = Z 1 + A+ Z 2

Molekularni mehanizam mišićne kontrakcije

1. Prolaz nervnog impulsa kroz neuromuskularnu sinapsu i depolarizacija plazmaleme mišićnog vlakna;

2. Talas depolarizacije putuje T-tubule (invaginacije plazmaleme) do L-tubule (cisterne sarkoplazmatskog retikuluma);

3. Otvaranje kalcijumskih kanala u sarkoplazmatskom retikulumu i oslobađanje jona Sa 2+ u sarkoplazmu;

4. Kalcijum difunduje do tankih filamenata sarkomera, vezuje se za troponin C, što dovodi do konformacionih promena u tropomiozinu i oslobađa aktivne centre za vezivanje miozina i aktina;

5. Interakcija miozinskih glava sa aktivnim centrima na molekulu aktina sa formiranjem aktin-miozinskih “mostova”;

6. Glave miozina “hodaju” duž aktina, formirajući nove veze između aktina i miozina tokom kretanja, dok se aktinski filamenti uvlače u prostor između miozinskih filamenata prema M-linije, spajanje dva Z-linije;

7. Opuštanje: Sa 2+ -ATPaza pumpi sarkoplazmatskog retikuluma Sa 2+ iz sarkoplazme u cisterne. U sarkoplazmi koncentracija Sa 2+ postaje nizak. Troponinske veze su prekinute WITH s kalcijem, tropomiozin zatvara mjesta vezanja miozina tankih filamenata i sprječava njihovu interakciju s miozinom.

Svaki pokret miozinske glave (vezivanje za aktin i odvajanje) je praćeno trošenjem ATP energije.

Senzorna inervacija(nervnomuskularna vretena). Intrafuzalna mišićna vlakna, zajedno sa senzornim nervnim završecima, formiraju neuromuskularna vretena, koja su receptori za skeletne mišiće. Spolja se formira vretenasta kapsula. Kada se prugasta (prugasta) mišićna vlakna stežu, napetost vezivnog tkiva čahure vretena se mijenja i u skladu s tim se mijenja tonus intrafuzalnih (koje se nalaze ispod kapsule) mišićnih vlakana. Formira se nervni impuls. Kada je mišić preopterećen, javlja se osjećaj bola.

Klasifikacija i vrste mišićnih vlakana

1. Po prirodi kontrakcije: faza i tonik mišićna vlakna. Phasic su sposobni za brze kontrakcije, ali ne mogu dugo zadržati postignuti nivo skraćivanja. Tonična mišićna vlakna (spora) osiguravaju održavanje statičke napetosti ili tonusa, što igra ulogu u održavanju određenog položaja tijela u prostoru.

2. Po biohemijskim karakteristikama i boji dodijeliti crvenih i bijelih mišićnih vlakana. Boja mišića određena je stepenom vaskularizacije i sadržajem mioglobina. Karakteristična karakteristika crvenih mišićnih vlakana je prisustvo brojnih mitohondrija, čiji se lanci nalaze između miofibrila. U bijelim mišićnim vlaknima ima manje mitohondrija i ravnomjerno su smješteni u sarkoplazmi mišićnog vlakna.

3. Po vrsti oksidativnog metabolizma : oksidativni, glikolitički i intermedijarni. Identifikacija mišićnih vlakana zasniva se na aktivnosti enzima sukcinat dehidrogenaze (SDH), koji je marker za mitohondrije i Krebsov ciklus. Aktivnost ovog enzima ukazuje na intenzitet energetskog metabolizma. Oslobodite mišićna vlakna A-tip (glikolitički) sa niskom aktivnošću SDH, WITH-tip (oksidativni) sa visokom aktivnošću SDH. Mišićna vlakna IN-tipovi zauzimaju srednju poziciju. Prijelaz mišićnih vlakana iz A-ukucaj WITH-tip oznaka se mijenja od anaerobne glikolize do metabolizma ovisnog o kisiku.

Za sprintere (sportiste, kada je potrebna brza kratka kontrakcija, bodibildere), trening i prehrana su usmjereni na razvoj glikolitičkih, brzih, bijelih mišićnih vlakana: imaju velike rezerve glikogena i energija se proizvodi prvenstveno anaeolbnim putem ( belo meso u piletini). Stayeri (sportisti - maratonci, u onim sportovima gde je potrebna izdržljivost) imaju prevlast oksidativnih, sporih, crvenih vlakana u mišićima - imaju puno mitohondrija za aerobnu glikolizu, krvne sudove (potreban im je kiseonik).

4. U poprečnoprugastim mišićima razlikuju se dvije vrste mišićnih vlakana: ekstrafuzalno, koji prevladavaju i određuju stvarnu kontraktilnu funkciju mišića i intrafuzalno, koji su dio proprioceptora - neuromišićnih vretena.

Faktori koji određuju strukturu i funkciju skeletnih mišića su uticaj nervnog tkiva, hormonski uticaj, lokacija mišića, stepen vaskularizacije i motorna aktivnost.

SRČANO MIŠIĆNO TKIVO

Srčano mišićno tkivo nalazi se u mišićnom sloju srca (miokard) i u ustima velikih žila povezanih s njim. Ima ćelijski tip strukture i glavnu funkcionalno svojstvo služi kao sposobnost za spontane ritmičke kontrakcije (nehotične kontrakcije).

Razvija se iz mioepikardijalne ploče (visceralni sloj splanhnotoma mezoderma u vratne kičme), čije se ćelije razmnožavaju mitozom, a zatim se diferenciraju. U ćelijama se pojavljuju miofilamenti, koji dalje formiraju miofibrile.

Struktura. Strukturna jedinica srčanog mišićnog tkiva je ćelija kardiomiocit. Između ćelija nalaze se slojevi PBST sa krvni sudovi i živci.

Vrste kardiomiocita : 1) tipično ( radnici, kontraktilni), 2) atipično(provodni), 3) sekretorni.

Tipični kardiomiociti

Tipični (radni, kontraktilni) kardiomiociti– cilindrične ćelije, dužine do 100-150 mikrona i prečnika 10-20 mikrona. Kardiomiociti čine glavni dio miokarda, međusobno povezani u lancima bazama cilindara. Ove zone se nazivaju umetnite diskove, u kojem se razlikuju dezmozomalni kontakti i neksusi (kontakti nalik prorezima). Dezmozomi obezbeđuju mehaničku koheziju koja sprečava odvajanje kardiomiocita. Gap spojevi olakšavaju prijenos kontrakcije s jednog kardiomiocita na drugi.

Svaki kardiomiocit sadrži jedno ili dva jezgra, sarkoplazmu i plazmalemu, okružene bazalnom membranom. Postoje funkcionalni aparati, isti kao u mišićnim vlaknima: membrana, fibrilar(kontraktilno), trofični, i energičan.

Trofički aparat uključuje jezgro, sarkoplazmu i citoplazmatske organele: grEPS i Golgi kompleks (sinteza proteina – strukturne komponente miofibrila), lizozome (fagocitoza strukturnih komponenti ćelije). Kardiomiocite, kao i vlakna skeletnog mišićnog tkiva, karakterizira prisustvo u njihovoj sarkoplazmi pigmenta mioglobina koji vezuje kisik koji sadrži željezo, koji im daje crvenu boju i sličan je strukturi i funkciji hemoglobinu eritrocita.

Energetski aparati predstavljen mitohondrijama i inkluzijama, čiji razgradnja daje energiju. Mitohondrije su brojne, leže u redovima između fibrila, na polovima jezgra i ispod sarkoleme. Energija potrebna kardiomiocitima dobija se cepanjem: 1) glavnog energetskog supstrata ovih ćelija - masne kiseline, koji se talože u obliku triglicerida u lipidnim kapljicama; 2) glikogen, koji se nalazi u granulama koje se nalaze između fibrila.

Membranski aparati : Svaka ćelija je prekrivena membranom koja se sastoji od kompleksa plazmaleme i bazalne membrane. Ljuska formira invaginacije ( T-cijevi). Svakom T-tubul se nalazi uz jedan rezervoar (za razliku od mišićnog vlakna - postoje 2 rezervoara) sarkoplazmatski retikulum(modifikovani aEPS), formiranje dijada: jedan L-cijev (aEPS rezervoar) i jedan T-tubule (invaginacija plazmaleme). U AEPS rezervoarima joni Sa 2+ se ne akumuliraju tako aktivno kao u mišićnim vlaknima.

Fibrilarni (kontraktilni) aparat .Veći dio citoplazme kardiomiocita zauzimaju organele posebne namjene - miofibrile, orijentirane uzdužno i smještene duž periferije ćelije.Kontraktilni aparat radnih kardiomiocita sličan je skeletnim mišićnim vlaknima. Kada su opušteni, joni kalcija se otpuštaju u sarkoplazmu malom brzinom, što osigurava automatizam i česte kontrakcije kardiomiocita. T-tubule su široke i formiraju dijade (jedan T-mreža cijevi i jednog spremnika), koji se spajaju u tom području Z-linije.

Kardiomiociti, povezujući se uz pomoć interkalarnih diskova, formiraju kontraktilne komplekse koji doprinose sinkronizaciji kontrakcije; bočne anastomoze se formiraju između kardiomiocita susjednih kontraktilnih kompleksa.

Funkcija tipičnih kardiomiocita: osigurava snagu kontrakcije srčanog mišića.

Provodni (atipični) kardiomiociti imaju sposobnost generiranja i brzog vođenja električnih impulsa. Oni formiraju čvorove i snopove provodnog sistema srca i dijele se na nekoliko podtipova: pejsmejkeri (u sinoatrijalnom čvoru), prelazne ćelije (u atrioventrikularnom čvoru) i ćelije Hisovog snopa i Purkinjeovih vlakana. Provodne kardiomiocite karakterizira slab razvoj kontraktilnog aparata, lagana citoplazma i velika jezgra. Ćelije nemaju T-tubule ili poprečne pruge jer su miofibrile raspoređene na neuređen način.

Funkcija atipičnih kardiomiocita– generisanje impulsa i prenos do radnih kardiomiocita, obezbeđujući automatizam kontrakcije miokarda.

Sekretorni kardiomiociti

Sekretorni kardiomiociti nalaze se u atrijuma, uglavnom u desnoj; karakterizira procesni oblik i slab razvoj kontraktilnog aparata. U citoplazmi, u blizini polova jezgra, nalaze se sekretorne granule koje sadrže natriuretski faktor ili atriopeptin(hormon koji reguliše arterijski pritisak). Hormon uzrokuje gubitak natrijuma i vode u urinu, proširenje krvnih žila, sniženje krvnog tlaka i inhibiciju lučenja aldosterona, kortizola i vazopresina.

Funkcija sekretornih kardiomiocita: endokrini.

Regeneracija kardiomiocita. Kardiomiocite karakterizira samo intracelularna regeneracija. Kardiomiociti nisu sposobni za diobu; nedostaju im kambijalne ćelije.

GLATKO MIŠIĆNO TKIVO

Glatko mišićno tkivo formira zidove unutrašnjih šupljih organa i krvnih sudova; karakterizira nedostatak pruga i nevoljnih kontrakcija. Inervaciju vrši autonomni nervni sistem.

Strukturna i funkcionalna jedinica neprugastog glatkog mišićnog tkiva - glatka mišićna ćelija (SMC) ili glatki miocit.Ćelije su vretenaste, duge 20-1000 µm i debljine 2 do 20 µm. U maternici ćelije imaju izdužen procesni oblik.

Glatki miocit

Glatki miocit se sastoji od jezgra u obliku štapa smještenog u centru, citoplazme s organelama i sarkoleme (kompleks plazmoleme i bazalne membrane). U citoplazmi na polovima nalazi se Golgijev kompleks, mnogo mitohondrija, ribozoma i razvijen sarkoplazmatski retikulum. Miofilamenti se nalaze koso ili duž uzdužne ose. U SMC, aktinski i miozinski filamenti ne formiraju miofibrile. Aktinskih filamenata ima više i oni su vezani za gusta tijela, koja su formirana posebnim umreženim proteinima. Monomeri miozina (mikromiozin) nalaze se u blizini aktinskih filamenata. Imajući različite dužine, mnogo su kraći od tankih niti.

Kontrakcija glatkih mišićnih ćelija nastaje interakcijom aktinskih filamenata i miozina. Signal koji putuje duž nervnih vlakana uzrokuje oslobađanje medijatora, koji mijenja stanje plazmaleme. Formira invaginacije u obliku bočice (caveole), gdje su koncentrirani ioni kalcija. Kontrakcija SMC je izazvana prilivom jona kalcijuma u citoplazmu: kaveole se odvajaju i zajedno sa jonima kalcijuma ulaze u ćeliju. To dovodi do polimerizacije miozina i njegove interakcije s aktinom. Aktinski filamenti i gusta tijela se zbližavaju, sila se prenosi na sarkolemu i SMC se skraćuje. Miozin u glatkim miocitima može stupiti u interakciju s aktinom tek nakon fosforilacije njegovih lakih lanaca pomoću posebnog enzima, kinaze lakog lanca. Nakon što signal prestane, joni kalcijuma napuštaju kaveole; miozin se depolarizira i gubi afinitet za aktin. Kao rezultat, miofilamentni kompleksi se raspadaju; kontrakcija prestaje.

Posebne vrste mišićnih ćelija

Mioepitelne ćelije su derivati ​​ektoderma i nemaju pruge. Oni okružuju sekretorne dijelove i izvodne kanale žlijezda (sline, mliječne, suzne). Oni su povezani sa ćelijama žlezda pomoću dezmozoma. Ugovaranjem podstiču lučenje. U terminalnim (sekretornim) odsjecima, oblik ćelija je razgranat i zvjezdast. Jezgro je u centru, u citoplazmi, uglavnom u procesima, lokalizirani su miofilamenti koji tvore kontraktilni aparat. Ove ćelije također sadrže citokeratinske intermedijarne filamente, što naglašava njihovu sličnost s epitelnim stanicama.

Mioneuralne ćelije razvijaju se iz ćelija vanjskog sloja optičke čašice i formiraju mišić koji sužava zjenicu i mišić koji širi zjenicu. Struktura prvog mišića slična je SMC-ima mezenhimskog porijekla. Mišić koji širi zjenicu formiran je ćelijskim procesima koji se nalaze radijalno, a dio ćelije koji sadrži jezgru nalazi se između pigmentnog epitela i strome šarenice.

Miofibroblasti pripadaju labavom vezivnom tkivu i modificirani su fibroblasti. Pokazuju svojstva fibroblasta (sintetizuju međućelijsku tvar) i glatkih miocita (imaju izražena kontraktilna svojstva). Kao varijantu ovih ćelija možemo uzeti u obzir mioidne ćelije kao dio zida uvijenog sjemenog tubula testisa i vanjskog sloja teke folikula jajnika. Tokom zacjeljivanja rana, neki fibroblasti sintetiziraju aktine glatkih mišića i miozine. Miofibroblasti obezbeđuju kontrakciju ivica rane.

Endokrini glatki miociti su modificirani SMC koji predstavljaju glavnu komponentu jukstaglomerularnog aparata bubrega. Nalaze se u zidu arteriola bubrežnog tjelešca, imaju dobro razvijen sintetički aparat i smanjen kontraktilni aparat. Oni proizvode enzim renin koji se nalazi u granulama i ulazi u krv putem mehanizma egzocitoze.

Regeneracija glatkog mišićnog tkiva. Glatke miocite karakterizira intracelularna regeneracija. S povećanjem funkcionalnog opterećenja, u nekim organima dolazi do hipertrofije miocita i hiperplazije (ćelijske regeneracije). Tako se tokom trudnoće glatke mišićne ćelije materice mogu povećati 300 puta.

MIŠIĆNO TKIVO.

Mišićno tkivo- to su tkiva različitog porijekla i strukture, ali slična po sposobnosti kontrakcije.

Morfofunkcionalne karakteristike mišićnog tkiva:

1. Sposobnost sklapanja ugovora.

2. Muscle ima kontraktilnost zbog posebnih organela - miofibrili formirani filamentima kontraktilnog proteina, aktina i miozina.

3. Sarcoplazma sadrži inkluzije glikogena, lipida i mioglobin, koji vezuje kiseonik. Organele opšte namene su slabo razvijene, samo su EPS i mitohondrije, koji se nalaze u lancu između miofibrila, dobro razvijeni.

Funkcije:

1. kretanje organizma i njegovih dijelova u prostoru;

2. mišići daju oblik tijelu;

Klasifikacija

1. Morfofunkcionalni:

A) glatka,

B) prugasti (skeletni, srčani).

2. Genetski (prema Klopinu)

Glatko mišićno tkivo razvija se iz 3 izvora:

A) iz mezenhima- mišićno tkivo koje formira membrane unutrašnje organe i zidovima posuda.

B) iz ektoderma– mioepiteliociti - ćelije sa sposobnošću kontrakcije, imaju zvjezdasti oblik, u obliku korpe pokrivaju terminalne dijelove i male izvodne kanale ektodermalnih žlijezda. Kada se skupljaju, doprinose izlučivanju sekreta.

IN) neuronskog porijekla- to su mišići koji sužavaju i šire zjenicu (vjeruje se da se razvijaju iz neuroglije).

Poprečno-prugasto mišićno tkivo razvija se iz 2 izvora:

A) od miotoma formiraju se skeletna tkiva.

B) iz mioepikardijalne ploče visceralnog sloja splanhnotoma srčano mišićno tkivo se formira u cervikalnoj regiji embrija.

Glatko mišićno tkivo

Histogeneza. Mezenhimske ćelije se diferenciraju u mioblaste, od kojih se formiraju miociti.

Strukturna jedinica glatkog mišićnog tkiva je miocit, a strukturna i funkcionalna jedinica je sloj glatkih mišićnih ćelija.

Myocyte - vretenasta ćelija. Veličina 2x8 mikrona, tokom trudnoće se povećava na 500 mikrona i poprima oblik zvijezde. Jezgro je u obliku štapa; kada se ćelija skuplja, jezgro se savija ili spiralno. Organele od opšteg značaja su slabo razvijene (sa izuzetkom mitohondrija) i nalaze se blizu polova jezgra. U citoplazmi se nalaze posebne organele - miofibrili (predstavljena aktinskim i miozinskim filamentima). Aktinski filamenti formiraju trodimenzionalnu mrežu, koja je pričvršćena za plazmalemu miocita posebnim umreženim proteinima (vinkulin, itd.), koji su vidljivi na mikrografijama kao gusta tijela(sastoje se od alfa aktinina). Miozinski filamenti u relaksiranom stanju se depolimeriziraju, a tokom kontrakcije polimeriziraju i formiraju aktinomiozinski kompleks sa aktinskim filamentima. Aktinski filamenti povezani sa plazmalemom povlače je tokom kontrakcije, usled čega se ćelija skraćuje i zgušnjava. Polazna tačka tokom kontrakcije su joni kalcijuma, koji se nalaze u caveolas nastala invaginacijom citoleme. Miocit na vrhu plazmaleme prekriven je bazalnom membranom u koju su utkana vlakna labavog vezivnog tkiva sa žilama i živcima, formirajući endomizijum. Ovdje se također nalaze terminali nervnih vlakana, koji se ne završavaju direktno na miocitima, već između njih. Iz njih oslobođen medijator prenosi se kroz neksuse (između ćelija) na nekoliko ćelija odjednom, što dovodi do redukcije čitavog njihovog sloja.

Regeneracija glatkog mišićnog tkiva može ići na 3 načina:

1.kompenzatorna hipertrofija (povećanje veličine ćelije),

2. mitotička podjela miocita,

3. povećanje broja miofibroblasta.

Poprečno-prugasto mišićno tkivo

Skeletni.

Histogeneza. Razvija se iz miotoma mezoderma. U razvoju faze skeletnih mišića razlikuju se sljedeće faze:

1. mioblastični stadijum – ćelije miotoma se olabave, dok jedan dio ćelija ostaje na mjestu i učestvuje u formiranju autohtonog mišićnog tkiva, dok drugi dio ćelija migrira na mjesta budućeg formiranja mišića. U ovom slučaju, ćelije se razlikuju u 2 smjera: 1) mioblasti , koji se mitotički dijele i 2) miosateliti.

2. formiranje miotube (miotube)- mioblasti stapaju jedno s drugim i formiraju simplast. Zatim se miofibrili formiraju u simplastu, koji se nalazi duž periferije, a jezgra u centru, što rezultira formiranjem miotube ili mišićne cijevi.

3. formiranje miosimplasta - Kao rezultat dalekosežne diferencijacije, miotube se pretvaraju u myosimplast, dok su jezgra pomjerena na periferiju, a miofibrile su u centru i poprimaju uređen raspored, što odgovara formiranju mišićnog vlakna. Myosatellites nalaze se na površini miosimplasta i ostaju slabo diferencirani.Oni čine caibium skeletnog mišićnog tkiva. Zbog njih se obnavljaju mišićna vlakna.

Strukturna jedinica skeletnog mišićnog tkiva je mišićno vlakno i strukturno-funkcionalne – mion. Mišićna vlakna je miosimplast veličine do nekoliko cm i koji sadrži do nekoliko desetina hiljada jezgara smještenih duž periferije. U središtu mišićnog vlakna nalazi se do dvije hiljade snopova miofibrila. Mion je mišićno vlakno okruženo vezivnim tkivom sa krvnim sudovima i živcima.

U vlaknu se nalazi pet uređaja:

1. trofični aparat;

2. kontraktilni aparat;

3. specifični membranski aparat;

4. potporni aparat;

5. nervni aparat.

1. Trofički aparat predstavljen jezgrima i organelama od opšteg značaja. Jezgra se nalaze duž periferije vlakna i imaju izdužen oblik, granice mišićnog vlakna nisu izražene. Postoje organele od opšteg značaja (agranularni EPS, sarkozomi (mitohondrije) su dobro razvijeni, granularni EPS su slabije razvijeni, lizozomi su slabo razvijeni, obično se nalaze na polovima jezgara) i posebnog značaja (miofibrile).

2. Kontraktilni aparat – miofibrili (od 200 do 2500). One idu paralelno jedna s drugom uzdužno i optički su nehomogene. Svaka miofibrila ima tamna i svijetla područja (diskove). Tamni diskovi se nalaze nasuprot tamnih, a svijetli naspram svijetlih, pa se stvara slika poprečne pruge vlakana.

Kontraktilni proteinski filamenti - miozin debeli i smješteni jedan ispod drugog, formirajući disk A (anizotropni), koji je prošiven M-linijom (mezofragma), koji se sastoji od proteina miomizina. Tanke niti actin takođe se nalaze jedan ispod drugog, formirajući svetlosni disk I (izotropan). Nije dvolomno, za razliku od diska A. Aktinski filamenti se protežu na određenoj udaljenosti između miozinskih filamenata. Dio diska A formiran samo od miozinskih filamenata naziva se H traka, a dio koji sadrži aktinske i miozinske filamente naziva se A traka. Disk I je prošiven Z-linijom. Z - linija (telofragma) formirana je od proteina alfa-aktina, koji ima mrežasti raspored. Proteini, nebulin i tetin promovišu raspored aktinskih i miozinskih filamenata i njihovu fiksaciju u Z-band. Telofragme susjednih snopova su fiksirane jedna za drugu, kao i za kortikalni sloj sarkoplazme uz pomoć međufilamenata. To potiče snažnu fiksaciju diskova i sprječava njihovo pomicanje jedan u odnosu na drugi.

Strukturna i funkcionalna jedinica miofibrila je sarcomere , unutar njega dolazi do kontrakcije mišićnih vlakana. Predstavljen je sa ½ I-disk + A-disk + ½ I-disk. Tokom kontrakcije, aktinski filamenti ulaze između miozinskih filamenata, unutar H trake, a disk I kao takav nestaje.

Između snopova miofibrila nalazi se lanac sarkozoma, kao i cisterne sarkoplazmatskog retikuluma na nivou T-tubula, formirajući poprečno locirane cisterne (L-sistemi).

3. Specifični membranski aparati – formirana je od T-tubule (ovo je invaginacija citoleme), koja se kod sisara nalazi na nivou između tamnog i svijetlog diska. Pored T-tubula nalaze se terminalne cisterne sarkoplazmatskog retikuluma - agranularni EPS, u kojima se akumuliraju ioni kalcija. T-cijev i dvije L-cisterne zajedno se formiraju trijada . Trijade igraju važnu ulogu u pokretanju mišićne kontrakcije.

4. Aparat za podršku – obrazovana meso - I telofragme , koji obavlja funkciju podrške za snop miofibrila, kao i sarcolema . Sarcolema(obloga mišićnih vlakana) predstavljena je sa dva sloja: unutrašnji je plazmalema, vanjski je bazalna membrana. Kolagena i retikularna vlakna su utkana u sarkolemu, formirajući sloj vezivnog tkiva sa krvnim sudovima i nervima - endomizijum, okružujući svako vlakno. Ćelije se nalaze između listova miosateliti ili miosatelitske ćelije - ova vrsta ćelija se takođe formira od miotoma, što dovodi do dve populacije (mioblasti i miosatelitne ćelije). To su ćelije ovalnog oblika sa ovalnim jezgrom i svim organelama, pa čak i centrom ćelije. Slabo su diferencirani i učestvuju u regeneraciji mišićnih vlakana.

5. Nervni aparat (vidi nervni sistem - motorni plak).

Regeneracija skeletnog prugastog mišićnog tkiva mogao bi ići na sljedeći način:

1. kompenzacijska hipertrofija,

2. ili na sledeći način: kada se mišićno vlakno preseče, njegov deo pored preseka se degeneriše i apsorbuje ga makrofagi. Tada se u diferenciranim cisternama ER i Golgijevog kompleksa počinju formirati elementi sarkoplazme, a na oštećenim krajevima nastaje zadebljanje - mišićni pupoljci koji rastu jedan prema drugom. Miosateliti, koji se oslobađaju kada je vlakno oštećeno, dijele se, spajaju jedni s drugima i potiču regeneraciju, izgrađujući se u mišićno vlakno.

Histofiziologija mišićne kontrakcije.

Molekula actin ima globularni oblik i sastoji se od dva lanca globula, koje su spiralno uvijene jedna u odnosu na drugu, a između ovih niti se formira žljeb koji sadrži protein tropomiozin. Molekule proteina troponina nalaze se na određenoj udaljenosti između tropomiozina. U mirnom stanju, ovi proteini zatvaraju aktivne centre proteina aktina. Prilikom kontrakcije nastaje val ekscitacije koji se prenosi iz sarkoleme kroz T-tubule duboko u mišićno vlakno i L-tank sarkoplazmatskog retikuluma, iz njih se oslobađaju ioni kalcija koji mijenjaju konfiguraciju troponina. Nakon toga, troponin istiskuje tropomiozin, što rezultira otvaranjem aktivnih mjesta proteina aktina. Proteinski molekuli miozin Izgledaju kao palica za golf. Sastoji se od dvije glave i drške, dok su glave i dio drške pomični. Tokom kontrakcije, miozinska glava, krećući se duž aktivnih centara proteina aktina, povlači molekule aktina unutar H-trake diska A i disk I gotovo nestaje.

Mišić kao organ.

Mišićno vlakno je okruženo tankim slojem labavog vlaknastog vezivnog tkiva, koji se naziva endomizijum , kroz njega prolaze krvni sudovi i živci. Snop mišićnih vlakana okružen je širim slojem vezivnog tkiva - peremysium , a cijeli mišić je prekriven gustim vlaknastim vezivnim tkivom - epimizijum .

Postoje tri vrste mišićnih vlakana :

2. crvena,

3. srednji.

Bijelo - (skeletni mišići), ovo je mišić jake volje, brzo trzaj, koji se brzo umara pri kontrakciji, karakterizira ga prisustvo ATP-faze brzog tipa, i niska aktivnost sukcinat dehidrogenaze, visoka aktivnost fosforilaze. Jezgra se nalaze duž periferije, a miofibrile u centru, telofragma na nivou tamnog i svijetlog diska. Bijela mišićna vlakna sadrže više miofibrila, ali manje mioglobina, velike zalihe glikogen.

Crveni – (srce, jezik) je nevoljni mišić, kontrakcija ovih vlakana je produženi tonik, bez umora. ATP faza sporog tipa, visoka aktivnost sukcinat dehidrogenaze, niska aktivnost fosforilaze, jedra su locirana u centru, miofibrili na periferiji, telofragma na nivou T-tubula, sadrži više mioglobina, koji daje crvenu boju vlakna nego miofibrile.

Srednji (dio skeletnih mišića) - zauzimaju srednju poziciju između crvenog i bijelog tipa mišićnih vlakana.

Srčano mišićno tkivo.

Formira se od 5 vrsta ćelija:

1. tipično(kontraktilni) mišići

2. atipično- sadrži P-ćelije(ćelije pejsmejkera) u čijoj citoplazmi ima dosta slobodnog kalcijuma. Imaju sposobnost uzbuđivanja i generiranja impulsa, dio su pejsmejkera, osiguravajući automatizam srca. Impuls iz P ćelije se prenosi na

3. prelaznićelije i zatim

4. provodljivćelije, od njih do tipičnog miokarda.

5. sekretorni, proizvodeći natriuretski faktor, dok kontroliraju stvaranje urina.

Srčano mišićno tkivo pripada prugastom i ima sličnu građu kao i skeletni (tj. ima isti aparat), ali se od skeletnog razlikuje po sljedećim karakteristikama:

1. ako je skeletno mišićno tkivo simplast, onda srčano tkivo ima ćelijsku strukturu (kardiomiociti).

2. Kardiomiociti su međusobno povezani i formiraju funkcionalna vlakna.

3. interkalirane ploče su granice između ćelija koje imaju složena struktura i koji sadrže interdigestive, nexuse i dezmosome, u koje su utkani aktinski filamenti.

4. ćelije imaju jedno ili dva jezgra smještena u centru. A snopovi miofibrila leže duž periferije.

5. Kardiomiociti formiraju citoplazmatske projekcije ili kose anastomoze koje međusobno povezuju funkcionalna vlakna (zbog toga srce radi po zakonu „sve ili ništa“).

6. srčano mišićno tkivo karakterizira crveni tip mišića (vidi gore)

7. nema izvora regeneracije (nema miosatelita), do regeneracije dolazi zbog formiranja ožiljka vezivnog tkiva na mjestu lezije ili kompenzacijske hipertrofije.

8. razvija se iz mioepikardijalne ploče visceralnog sloja splanhnotoma.