Tkanivo srdcového svalu: zdroj vývoja, štrukturálne a funkčné vlastnosti tkaniva, znaky inervácie a kontraktilnej aktivity, typy kardiomyocytov, regenerácia. Svalové tkanivo Srdcový sval sa skladá z tkaniva hladkého svalstva

Histogenéza a typy buniek. Zdroje rozvoja srdcového pruhovaného svalové tkanivo- symetrické rezy viscerálnej vrstvy splanchnotómu v krčnej časti embrya - tzv. myoepikardiálne platničky. Odlišujú sa od nich aj epikardiálne mezoteliálne bunky.

Počas histogenézy vznikajú 3 typy kardiomyocytov:

• pracovné alebo typické alebo kontraktilné kardiomyocyty,
• atypické kardiomyocyty (sem patria kardiostimulátory, kondukčné a prechodné kardiomyocyty)
• sekrečné kardiomyocyty.

Pracovné (kontraktilné) kardiomyocyty tvoria svoje vlastné reťazce. Skrátením poskytujú silu kontrakcie celého srdcového svalu. Pracovné kardiomyocyty sú schopné navzájom si prenášať riadiace signály. Sínusové (kardiostimulátory) kardiomyocyty sú schopné automaticky meniť stav kontrakcie na stav relaxácie v určitom rytme. Vnímajú riadiace signály z nervových vlákien, v reakcii na to menia rytmus kontraktilnej aktivity. Sínusové (kardiostimulátory) kardiomyocyty prenášajú riadiace signály na prechodné kardiomyocyty a tie na vodivé. Vodivé kardiomyocyty tvoria reťazce buniek spojené na ich koncoch. Prvá bunka v reťazci prijíma riadiace signály zo sínusových kardiomyocytov a prenáša ich ďalej do iných vodivých kardiomyocytov. Bunky, ktoré reťaz uzatvárajú, prenášajú signál cez prechodné kardiomyocyty k robotníkom.

Sekrečné kardiomyocyty vykonávajú špeciálnu funkciu. Produkujú hormón – natriuretický faktor, ktorý sa podieľa na regulácii tvorby moču a na niektorých ďalších procesoch.

Kontraktilné kardiomyocyty majú predĺžený (100-150 µm) tvar, takmer valcový. Ich konce sú navzájom spojené, takže reťazce buniek tvoria takzvané funkčné vlákna (hrúbka až 20 mikrónov). V oblasti kontaktov buniek sa vytvárajú takzvané interkalárne disky. Kardiomyocyty sa môžu vetviť a vytvárať trojrozmernú sieť. Ich povrchy sú pokryté bazálnou membránou, do ktorej sú zvonku votkané retikulárne a kolagénové vlákna. Jadro kardiomyocytu (niekedy sú dva) je oválne a leží v centrálnej časti bunky. Na póloch jadra je sústredených niekoľko organel všeobecného významu. Myofibrily sú od seba zle oddelené a môžu sa rozdeliť. Ich štruktúra je podobná štruktúre myofibríl myosymplastu vlákna kostrového svalstva. T-tubuly umiestnené na úrovni línie Z sú nasmerované z povrchu plazmalemy do hĺbky kardiomyocytu. Ich membrány sú blízko seba a sú v kontakte s membránami hladkého endoplazmatického (t. j. sarkoplazmatického) retikula. Slučky posledne menovaných sú predĺžené pozdĺž povrchu myofibríl a majú bočné zhrubnutia (L-systémy), ktoré spolu s T-tubulmi tvoria triády alebo dyády. Cytoplazma obsahuje inklúzie glykogénu a lipidov, najmä veľa inklúzií myoglobínu. Mechanizmus kontrakcie kardiomyocytov je rovnaký ako u myosymplastov.

Kardiomyocyty sú navzájom spojené svojimi koncovými koncami. Tu sa vytvárajú takzvané interkalované disky: tieto oblasti vyzerajú ako tenké platne, keď sú zväčšené pod svetelným mikroskopom. V skutočnosti majú konce kardiomyocytov nerovný povrch, takže výbežky jednej bunky zapadajú do priehlbín druhej. Priečne rezy výbežkov susedných buniek sú navzájom spojené interdigitáciami a desmozómami. Ku každému desmozómu sa z cytoplazmy približuje myofibrila, ktorá je na svojom konci fixovaná v komplexe desmoplakinu. Počas kontrakcie sa teda ťah jedného kardiomyocytu prenáša na druhý. Bočné povrchy výbežkov kardiomyocytov sú spojené nexusmi (alebo medzerovými spojmi). To medzi nimi vytvára metabolické spojenia a zabezpečuje synchronizované kontrakcie.

Možnosti regenerácie svalového tkaniva srdca. Pri dlhodobej intenzívnej práci (napríklad v podmienkach neustále zvýšeného krvného tlaku) dochádza k pracovnej hypertrofii kardiomyocytov. V tkanive srdcového svalu neboli nájdené žiadne kmeňové bunky ani progenitorové bunky, preto sa odumierajúce kardiomyocyty (najmä počas infarktu myokardu) neobnovujú, ale sú nahradené prvkami spojivového tkaniva.

Priečne pruhované svalové tkanivo srdcového typu je súčasťou svalovej steny srdca (myokardu). Hlavným histologickým prvkom je kardiomyocyt. Kardiomyocyty sú tiež prítomné v proximálnej aorte a hornej dutej žile.
A. Kardiomyogenéza. Myoblasty pochádzajú z buniek splanchnického mezodermu obklopujúcich endokardiálnu trubicu (kapitola 10 B I). Po sérii mitotických delení začínajú G,-mho6- plutvy syntézu kontraktilných a pomocných proteínov a cez štádium G0-myoblastov sa diferencujú na kardiomyocyty, pričom nadobúdajú predĺžený tvar; Zostava myofibril začína v sarkoplazme. Na rozdiel od priečne pruhovaného svalového tkaniva skeletálneho typu nedochádza pri kardiomyogenéze k separácii kambiálnej rezervy a všetky kardiomyocyty sú ireverzibilne v G0 fáze bunkového cyklu. Špecifický transkripčný faktor (gén CATFl/SMBP2, 600502, Ilql3.2-ql3.4) je exprimovaný len vo vyvíjajúcom sa a zrelom myokarde.
B. Kardiomyocyty sú umiestnené medzi prvkami voľného vláknitého spojivového tkaniva obsahujúceho početné krvných kapilár bazén koronárne cievy a terminálne vetvy motorických axónov nervových buniek autonómnej oblasti nervový systém. Každý myocyt má sarkolemu (bazálna membrána + plazmalema). Existujú pracovné, atypické a sekrečné kardiomyocyty.

1. Pracovné kardiomyocyty (obr. 7-11) - morfofunkčné jednotky tkaniva srdcového svalu - majú valcovitý rozvetvený tvar s priemerom asi 15 mikrónov. Bunky obsahujú myofibrily a súvisiace cisterny a tubuly sarkoplazmatického retikula (depot Ca2+), jedno alebo dve centrálne umiestnené jadrá. Pracovné kardiomyocyty sa spájajú do takzvaných srdcových buniek pomocou medzibunkových kontaktov (interkalovaných diskov). svalové vlákna- funkčné syncytium (súbor kardiomyocytov v každej komore srdca).

A. Kontraktilný aparát. Organizácia myofibríl a sarkomér v kardiomyocytoch je rovnaká ako vo vlákne kostrového svalstva (pozri I B I, 2). Mechanizmus interakcie medzi tenkými a hrubými vláknami počas kontrakcie je tiež rovnaký (pozri I G 5, 6, 7).
b. Sarkoplazmatické retikulum. Uvoľňovanie Ca2+ zo sarkoplazmatického retikula je regulované prostredníctvom ryanodínových receptorov (pozri tiež kapitolu 2 III A 3 b (3) (a)). Zmeny v membránovom potenciáli otvorených napäťovo riadených Ca2+ kanálov a koncentrácia Ca2+ v kardiomyocytoch sa mierne zvyšuje. Tento Ca2+ aktivuje ryanodínové receptory a Ca2* sa uvoľňuje do cytosolu (vápnikom indukovaná mobilizácia Ca2+).
V. T-tubuly v kardiomyocytoch, na rozdiel od vlákien kostrového svalstva, prechádzajú na úrovni Z-línií. V tomto ohľade je T-tubula v kontakte iba s jednou koncovou nádržou. V dôsledku toho sa namiesto triád kostrových svalových vlákien vytvárajú dyády.
d) Mitochondrie sú usporiadané v paralelných radoch medzi myofibrilami. Ich hustejšie zhluky sú pozorované na úrovni I-diskov a jadier.


Pozdĺžny
zápletka

Vkladací disk

¦ Erytrocyt

Golgiho komplex

Jadro
Endoteliálny
bunka

. Kapilárny lúmen

Z-línia" Mitochondrie-1

Bazálny
membrána

Myofibrily

Ryža. 7-11. Pracovný kardiomyocyt je predĺžená bunka. Jadro je umiestnené centrálne, v blízkosti jadra sa nachádza Golgiho komplex a glykogénové granuly. Medzi myofibrilami sa nachádzajú početné mitochondrie. Interkalované disky (vložka) slúžia na ukotvenie kardiomyocytov a synchronizáciu ich kontrakcie [od Hees H, Sinowatz F (1992) a Kopf-MaierP, Merker H-J (1989)]

d) Vkladacie disky. Na koncoch kontaktujúcich kardiomyocytov sú interdigitácie (prstovité výbežky a priehlbiny). Rast jednej bunky tesne zapadá do vybrania druhej. Na konci takéhoto výčnelku (priečny rez interkalárneho disku) sú sústredené kontakty dvoch typov: desmozómy a stredné. Na bočnom povrchu výstupku (pozdĺžna časť zavádzacieho disku) je veľa štrbinových kontaktov (nexus, nexus).

1. Desmozómy poskytujú mechanickú súdržnosť, ktorá zabraňuje separácii kardiomyocytov.
2. Medziľahlé kontakty sú nevyhnutné na pripojenie tenkých aktínových filamentov najbližšej sarkoméry k sarkoléme kardiomyocytu.
3. Gap junctions sú medzibunkové iónové kanály, ktoré umožňujú preskakovanie excitácie z kardiomyocytu na kardiomyocyt. Táto okolnosť – spolu s prevodovým systémom srdca – umožňuje synchronizovať súčasnú kontrakciu mnohých kardiomyocytov ako súčasť funkčného syncýtia.

e) Predsieňové a ventrikulárne myocyty sú rôzne populácie pracovných kardiomyocytov. V predsieňových kardiomyocytoch je systém T-tubulov menej vyvinutý, ale v oblasti interkalárnych diskov je výrazne viac medzerových spojov. Komorové kardiomyocyty sú väčšie a majú dobre vyvinutý systém T-tubulov. Kontraktilný aparát predsieňových a ventrikulárnych myocytov zahŕňa rôzne izoformy myozínu, aktínu a iných kontraktilných proteínov.

1. Atypické kardiomyocyty. Tento zastaraný termín sa vzťahuje na myocyty, ktoré tvoria prevodový systém srdca (kapitola 10 B 2 b (2)). Medzi nimi sa rozlišujú kardiostimulátory a vodivé myocyty.

A. Kardiostimulátory (kardiostimulátory, kardiostimulátory; obr. 7-12) - súbor špecializovaných kardiomyocytov vo forme tenkých vlákien obklopených voľnými spojivové tkanivo. V porovnaní s pracovnými kardiomyocytmi sú menšie. Sarkoplazma obsahuje relatívne málo glykogénu a veľké množstvo myofibrily, ležiace hlavne na periférii buniek. Tieto bunky majú bohatú vaskularizáciu a motorickú autonómnu inerváciu. V sínusovo-atriálnom uzle je teda podiel prvkov spojivového tkaniva (vrátane krvných kapilár) 1,5-3 krát a podiel nervových prvkov (neurónov a motorických nervových zakončení) je 2,5-5 krát vyšší ako v pracovnom myokarde. pravého predsiene. Hlavnou vlastnosťou kardiostimulátorov je spontánna depolarizácia plazmatickej membrány. Po dosiahnutí kritickej hodnoty vzniká akčný potenciál šíriaci sa cez vlákna vodivého systému srdca a dosahujúci pracovné kardiomyocyty. Hlavný kardiostimulátor - bunky sinoatriálneho uzla - generuje rytmus 60-90 impulzov za minútu. Normálne je aktivita iných kardiostimulátorov potlačená.

1. Spontánne generovanie impulzov je potenciálne vlastné nielen kardiostimulátorom, ale aj všetkým atypickým a funkčným kardiomyocytom. In vitro sú teda všetky kardiomyocyty schopné spontánnej kontrakcie.
2. Vo vodivom systéme srdca existuje hierarchia kardiostimulátorov: čím bližšie k pracovným myocytom, tým menej častý je spontánny rytmus.

b. Vodivé kardiomyocyty sú špecializované bunky, ktoré vykonávajú funkciu vedenia vzruchu z kardiostimulátorov. Tieto bunky tvoria dlhé vlákna.

1. Banda Geissov. Kardiomyocyty tohto zväzku vedú excitáciu z kardiostimulátorov do Purkyňových vlákien a obsahujú relatívne dlhé myofibrily so špirálovitým priebehom; malé mitochondrie a malé množstvo glykogénu. Súčasťou sinoatriálnych a atrioventrikulárnych uzlov sú aj vodivé kardiomyocyty Huysovho zväzku.
2. Purkyňove vlákna. Vodivé kardiomyocyty Purkyňových vlákien sú najväčšie bunky myokardu. Obsahujú vzácnu neusporiadanú sieť myofibríl, početné malé mitochondrie a veľké množstvo glykogénu. Kardiomyocyty Purkyňových vlákien nemajú T-tubuly a netvoria interkalárne disky. Sú spojené desmozómami a medzerovými spojmi. Posledne menované zaberajú významnú oblasť kontaktných buniek, čo zaisťuje vysokú rýchlosť vedenia impulzov pozdĺž Purkyňových vlákien.

1. Sekrečné kardiomyocyty. V niektorých kardiomyocytoch predsiení (najmä pravej) sa na póloch jadier nachádza dobre definovaný Golgiho komplex a sekrečné granuly obsahujúce atriopeptín, hormón, ktorý reguluje krvný tlak (kapitola 10 B 2 b (3) ).

B. Inervácia. Činnosť srdca, komplexného autoregulačného a regulovaného systému, je ovplyvňovaná mnohými faktormi, napr. motorický vegetatívny

Ryža. 7-12. Atypické kardiomyocyty. A - kardiostimulátor sinoatriálneho uzla;
B - vodivý kardiomyocyt Heesovho zväzku [od Hees N, Sinowatz F, 1992]

inervácia – parasympatikus a sympatikus. Parasympatická inervácia sa uskutočňuje koncovými varikóznymi zakončeniami axónov nervu vagus a sympatická inervácia sa uskutočňuje zakončeniami axónov adrenergných neurónov cervikálnych horných, cervikálnych stredných a hviezdicových (cervikotorakálnych) ganglií. V kontexte myšlienky srdca ako komplexného autoregulačného systému by sa mala citlivá inervácia srdca (autonómna aj somatická) považovať za súčasť regulačného systému.
prietok krvi

1. Motorická autonómna inervácia. Účinky parasympatickej a sympatickej inervácie sú realizované muskarínovými cholinergnými a

adrenergné receptory plazmolémy rôznych srdcových buniek (pracovné kardiomyocyty a najmä atypické, intrakardiálne neuróny vlastného nervového aparátu). Existuje mnoho farmakologických liekov, ktoré majú priamy účinok na tieto receptory. Norepinefrín, adrenalín a iné adrenergné lieky sa teda v závislosti od účinku na a- a p-adrenergné receptory delia na aktivačné (adrenomimetiká) a blokujúce (adrenergné blokátory). m-cholinergné receptory majú tiež podobné triedy liečiv (cholínomimetiká a anticholinergiká).
A. Aktivácia sympatických nervov zvyšuje frekvenciu spontánnej depolarizácie membrán kardiostimulátora, uľahčuje vedenie impulzov v Purkyňových vláknach a zvyšuje frekvenciu a silu kontrakcie typických kardiomyocytov.
b. Parasympatické vplyvy naopak znižujú frekvenciu generovania impulzov kardiostimulátormi, znižujú rýchlosť vedenia impulzov v Purkyňových vláknach a znižujú frekvenciu kontrakcie pracovných kardiomyocytov.

1. Senzorická inervácia

A. Spinal. Periférne procesy senzorických neurónov miechových ganglií tvoria voľné a zapuzdrené nervové zakončenia.
b. Špecializované senzorické štruktúry kardiovaskulárneho systému diskutované v kapitole 10.

1. Intrakardiálne autonómne neuróny (motorické a senzorické) môžu vytvárať lokálne neuroregulačné mechanizmy.
2. MYTH bunky. Malá, intenzívne fluorescenčná bunka, typ neurónu, sa nachádza takmer vo všetkých autonómnych gangliách. Je to malá (priemer 10-20 μm) a nespracovaná (alebo s malým počtom procesov) bunka, ktorá v cytoplazme obsahuje veľa veľkých granulovaných vezikúl s priemerom 50-200 nm s katecholamínmi. Granulárne endoplazmatické retikulum je slabo vyvinuté a netvorí zhluky podobné telieskam Nissl.

G. Regenerácia. O koronárne ochorenie srdcová choroba (ICHS), ateroskleróza koronárnych ciev, srdcové zlyhanie rôznej etiológie (vrátane arteriálnej hypertenzie, infarktu myokardu) patologické zmeny kardiomyocytov, vrátane ich smrti.

1. Reparatívna regenerácia kardiomyocytov je nemožná, pretože sú vo fáze G0 bunkového cyklu a myoblasty G1 podobné satelitným bunkám kostrového svalstva v myokarde chýbajú. Z tohto dôvodu sa namiesto odumretých kardiomyocytov vytvorí jazva spojivového tkaniva so všetkými z toho vyplývajúcimi nepriaznivými dôsledkami (zlyhanie srdca) na vodivú a kontraktilnú funkciu myokardu, ako aj na stav prietoku krvi.
2. Srdcové zlyhanie je porušením schopnosti srdca dodávať krv do orgánov v súlade s ich metabolickými potrebami.

A. Príčinou srdcového zlyhania je znížená kontraktilita, zvýšené dodatočné zaťaženie a zmeny predpätia.
Znížená kontraktilita
(a) Infarkt myokardu - nekróza oblasti srdcového svalu so stratou jeho schopnosti sťahovať sa. Nahradenie postihnutej časti steny komory spojivovým tkanivom vedie k zníženiu funkčných vlastností myokardu. Pri poškodení významnej časti myokardu vzniká srdcové zlyhanie.
(b) Vrodené a získané srdcové chyby vedú k preťaženiu srdcových dutín tlakom alebo objemom s rozvojom srdcového zlyhania.
(V) Arteriálna hypertenzia. Mnohí chorí hypertenzia alebo symptomatická hypertenzia trpí zlyhaním obehu. Zníženie kontraktility myokardu je charakteristické pre pretrvávajúcu závažnú hypertenziu, ktorá rýchlo vedie k rozvoju srdcového zlyhania.
(d) Toxické kardiomyopatie (alkohol, kobalt, katecholamíny, doxorubicín), infekčné, s tzv. kolagénové ochorenia, reštriktívne (amyloidóza a sarkoidóza, idiopatické).
b. Kompenzačné mechanizmy pri srdcovom zlyhaní. Javy vyplývajúce z Frankovho-Starlingovho zákona vr. hypertrofia myokardu, dilatácia ľavej komory, periférna vazokonstrikcia v dôsledku uvoľnenia katecholamínov, aktivácia systému renín-angiotenzín-[aldosterón] a vazopresínu, preprogramovanie syntézy myozínu v kardiomyocytoch, zvýšená sekrécia atriopeptínu - kompenzačné mechanizmy podporujúce pozitívny inotropný účinok . Myokard však skôr či neskôr stratí schopnosť poskytovať normálny srdcový výdaj.

1. Hypertrofia kardiomyocytov vo forme nárastu bunkovej hmoty (vrátane ich polyploidizácie) je kompenzačný mechanizmus, ktorý prispôsobuje srdce fungovaniu v patologických situáciách.
2. Preprogramovanie syntézy myozínu v kardiomyocytoch nastáva so zvýšením periférnej vaskulárnej rezistencie na udržanie srdcového výdaja, ako aj pod vplyvom zvýšených hladín T3 a T4 v krvi počas tyreotoxikózy. Existuje niekoľko génov pre ľahké a ťažké reťazce srdcového myozínu, ktoré sa líšia aktivitou ATPázy, a teda trvaním pracovného cyklu (pozri IG 6) a vyvinutým napätím. Preprogramovanie myozínov (ale aj iných kontraktilných proteínov) zabezpečuje srdcový výdaj na prijateľnej úrovni až do vyčerpania možností tohto adaptačného mechanizmu. Po vyčerpaní týchto možností vzniká srdcové zlyhanie – ľavostranné (hypertrofia ľavej komory s následnou dilatáciou a dystrofickými zmenami), pravostranné (stagnácia v pľúcnom obehu).
3. Renín-angiotenzín-[aldosterón], vazopresín je silný vazokonstrikčný systém.
4. Periférna vazokonstrikcia v dôsledku uvoľňovania katecholamínov.
5. Atriopeptín je hormón, ktorý sprostredkováva vazodilatáciu.

Tkanivo srdcového svalu tvorí strednú škrupinu (myokard) predsiení a komôr srdca a je reprezentovaná dvoma typmi, pracovným a vodivým.

Pracovné svalové tkanivo pozostáva z buniek kardiomyocytov, ktorých najdôležitejšou vlastnosťou je prítomnosť dokonalých kontaktných zón. Spojením sa na svojich koncových koncoch vytvárajú štruktúru podobnú svalovému vláknu. Kardiomyocyty majú na svojich bočných povrchoch vetvy. Spojením svojich koncov s vetvami susedných kardiomyocytov vytvárajú anastomózy. Hranice medzi koncami susedných kardiomyocytov sú interkalované disky s rovnými alebo stupňovitými obrysmi. Vo svetelnom mikroskope vyzerajú ako priečne tmavé pruhy. Pomocou interkalárnych diskov a anastomóz sa vytvára jednotný štruktúrny a funkčný kontraktilný systém.

Elektrónová mikroskopia odhalila, že v oblasti interkalovaných diskov jedna bunka vyčnieva do druhej s prstovitými výbežkami, na ktorých bočných plochách sú desmozómy, čo zaisťuje vysokú priľnavosť. Na koncoch prstovitých výbežkov sa našli medzerovité spojenia, ktorými sa nervové impulzy rýchlo šíria z bunky do bunky bez účasti mediátora, synchronizujúceho kontrakciu kardiomyocytov.

Srdcové myocyty sú mononukleárne, niekedy dvojjadrové bunky. Na rozdiel od vlákien kostrového svalstva sú jadrá centrálne umiestnené. Perinukleárna zóna obsahuje zložky Golgiho aparátu, mitochondrie, lyzozómy a glykogénové granuly.

Kontraktilný aparát myocytov, podobne ako v tkanive kostrového svalstva, pozostáva z myofibríl, ktoré zaberajú periférnu časť bunky. Ich priemer je od 1 do 3 mikrónov.

Myofibrily sú podobné myofibrilám tkaniva kostrového svalstva. Sú tiež postavené z anizotropných a izotropných diskov, čo tiež spôsobuje priečne ryhy.

Plazmalema kardiomyocytov na úrovni Z-prúžkov sa invaginuje hlboko do cytoplazmy a vytvára priečne trubice, ktoré sa líšia od tkaniva kostrového svalstva väčším priemerom a prítomnosťou bazálnej membrány, ktorá ich zvonku pokrýva, ako je sarkolema. Depolarizačné vlny prichádzajúce z plazmalemy do srdcových myocytov spôsobujú, že aktínové myofilamenty (protofibrily) kĺžu oproti myozínovým, čo spôsobuje kontrakciu, ako v tkanive kostrového svalstva.

T-tubuly v srdcových pracovných kardiomyocytoch tvoria dyády, to znamená, že sú spojené s cisternami sarkoplazmatického retikula iba na jednej strane. Pracovné kardiomyocyty sú 50-120 µm dlhé a 15-20 µm široké. Počet myofibríl v nich je menší ako vo svalových vláknach.

Tkanivo srdcového svalu obsahuje veľa myoglobínu, a preto má tmavočervenú farbu. Myocyty obsahujú veľa mitochondrií a glykogénu, t.j.: tkanivo srdcového svalu dostáva energiu jednak rozkladom ATP a jednak v dôsledku glykolýzy. Srdcový sval teda pracuje nepretržite počas celého života, vďaka jeho silnému zásobovaniu energiou.

Intenzita a frekvencia kontrakcií srdcového svalu sú regulované nervovými impulzmi.

Počas embryogenézy sa pracovné svalové tkanivo vyvíja zo špeciálnych oblastí viscerálnej vrstvy nesegmentovaného mezodermu (splanchnotóm). Vo vytvorenom pracovnom svalovom tkanive srdca nie sú žiadne kambiálne bunky (myosatelity), preto pri poškodení myokardu v poškodenej oblasti odumierajú kardiomyocyty a v mieste poškodenia sa vyvíja vláknité spojivové tkanivo.

Vedenie svalového tkaniva srdca je súčasťou komplexu útvarov sinoatriálneho uzla umiestneného pri ústí vena cava cranial, atrioventrikulárneho uzla ležiaceho v interatriálnej priehradke, atrioventrikulárneho kmeňa (Hisovho zväzku) a jeho vetiev umiestnených pod endokardom medzikomorového septa a vo vrstvách spojivového tkaniva myokardu.

Všetky zložky tohto systému sú tvorené atypickými bunkami, špecializovanými buď na generovanie impulzu, ktorý sa šíri celým srdcom a spôsobuje kontrakciu jeho častí v požadovanom poradí (rytme), alebo na vedenie impulzu do pracujúcich kardiomyocytov.

Atypické myocyty sa vyznačujú značným objemom cytoplazmy, v ktorej niekoľko myofibríl zaberá periférnu časť a nemajú paralelnú orientáciu, v dôsledku čoho tieto bunky nie sú charakterizované priečnymi pruhmi. Jadrá sú umiestnené v strede buniek. Cytoplazma je bohatá na glykogén, ale má málo mitochondrií, čo naznačuje intenzívnu glykolýzu a nízke hladiny aeróbnej oxidácie. Preto sú bunky vodivého systému odolnejšie voči hladovaniu kyslíkom ako kontraktilné kardiomyocyty.

V sinoatriálnom uzle sú atypické kardiomyocyty menšie a okrúhleho tvaru. Tvoria sa v nich nervové vzruchy a sú hlavnými kardiostimulátormi. Myocyty atrioventrikulárneho uzla sú o niečo väčšie a vlákna Hisovho zväzku (Purkyňove vlákna) pozostávajú z veľkých okrúhlych a oválnych myocytov s excentricky umiestneným jadrom. Ich priemer je 2-3 krát väčší ako priemer pracujúcich kardiomyocytov. Elektrónová mikroskopia odhalila, že v atypických myocytoch je sarkoplazmatické retikulum slabo vyvinuté a chýba systém T-tubulov. Bunky sú spojené nielen svojimi koncami, ale aj bočnými plochami. Interkalované disky majú jednoduchšiu štruktúru a neobsahujú kĺby podobné prstom, desmozómy ani nexusy.

Svalové tkanivo spája schopnosť kontrahovať.

Štrukturálne znaky: kontraktilný aparát, ktorý zaberá významnú časť cytoplazmy konštrukčné prvky svalové tkanivo pozostávajúce z aktínových a myozínových vlákien, ktoré tvoria organely na špeciálne účely - myofibrily .

Klasifikácia svalového tkaniva

1. Morfofunkčná klasifikácia:

1) Priečne pruhované alebo priečne pruhované svalové tkanivo: kostrové a srdcové;

2) Nepriečne pruhované svalové tkanivo: hladké.

2. Histogenetická klasifikácia (v závislosti od zdrojov vývoja):

1) Somatický typ(z myotómov somitov) – tkanivo kostrového svalstva (priečne pruhované);

2) Coelomický typ(z myoepikardiálnej platničky viscerálnej vrstvy splanchnotómu) – tkanivo srdcového svalu (priečne pruhované);

3) Mezenchymálny typ(vyvíja sa z mezenchýmu) – tkanivo hladkého svalstva;

4) Z kožného ektodermu A prechordálna platňa– myoepiteliálne bunky žliaz (hladké myocyty);

5) Neural pôvodu (z nervovej trubice) - myoneurálne bunky (hladké svaly, ktoré sťahujú a rozširujú zrenicu).

Funkcie svalového tkaniva: pohyb telesa alebo jeho častí v priestore.

KOSTROVÉ SVALOVÉ TKANIVO

Pruhované (priečne pruhované) svalové tkanivo tvorí až 40 % hmotnosti dospelého človeka, je súčasťou kostrové svaly, svaly jazyka, hrtana atď. Zaraďujú sa medzi vôľové svaly, pretože ich kontrakcie podliehajú vôli človeka. Sú to svaly, ktoré sa využívajú pri športovaní.

Histogenéza. Tkanivo kostrového svalstva sa vyvíja z myotómových buniek, myoblastov. Existujú hlavové, krčné, hrudné, bedrové a sakrálne myotómy. Rastú dorzálnym a ventrálnym smerom. Konáre do nich zarastajú skoro miechové nervy. Niektoré myoblasty sa diferencujú na mieste (vytvárajú autochtónne svaly), iné od 3. týždňa vnútromaternicového vývoja migrujú do mezenchýmu a navzájom sa spájajú a vytvárajú svalové trubice (myotrubice)) s veľkými centrálne orientovanými jadrami. V myotrubiciach dochádza k diferenciácii špeciálnych organel myofibríl. Spočiatku sú umiestnené pod plazmalemou a potom sa vyplnia najviac myotrubice. Jadrá sú posunuté na perifériu. Bunkové centrá a mikrotubuly miznú, grEPS sa výrazne znižuje. Táto viacjadrová štruktúra je tzv simplast a pre svalové tkanivo - myosimplast . Niektoré myoblasty sa diferencujú na myosatelitocyty, ktoré sa nachádzajú na povrchu myosymplastov a následne sa podieľajú na regenerácii svalového tkaniva.

Štruktúra tkaniva kostrového svalstva

Uvažujme o štruktúre svalového tkaniva na niekoľkých úrovniach živej organizácie: na úrovni orgánu (sval ako orgán), na úrovni tkaniva (samotné svalové tkanivo), na bunkovej úrovni (štruktúra svalového vlákna), na úrovni subcelulárnej úrovni (štruktúra myofibríl) a na molekulárnej úrovni (štruktúra aktínových a myozínových vlákien).

Na mape:

1 - gastrocnemius sval (úroveň orgánu), 2 - prierez svaly (úroveň tkaniva) - svalové vlákna, medzi ktorými PBST: 3 - endomýzium, 4 - nervové vlákno, 5 - krvná cieva; 6 - prierez svalovým vláknom (bunková úroveň): 7 - jadrá svalového vlákna - symplast, 8 - mitochondrie medzi myofibrilami, modrá - sarkoplazmatické retikulum; 9 — prierez myofibrily (subcelulárna úroveň): 10 — tenké aktínové vlákna, 11 — hrubé myozínové vlákna, 12 — hlavičky hrubých myozínových filamentov.

1) Orgánová úroveň: štruktúra svaly ako orgán.

Kostrové svalstvo pozostáva zo zväzkov svalových vlákien spojených systémom komponentov spojivového tkaniva. Endomysium– PBCT vrstvy medzi svalovými vláknami, kde prechádzajú krvné cievy a nervové zakončenia . Perimysium– obklopuje 10-100 zväzkov svalových vlákien. Epimysium– vonkajší obal svalu, reprezentovaný hustým vláknitým tkanivom.

2) Úroveň tkaniva: štruktúra svalové tkanivo.

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou kostrového priečne pruhovaného (priečne pruhovaného) svalového tkaniva je svalové vlákno– cylindrický útvar s priemerom 50 mikrónov a dĺžkou od 1 do 10-20 cm.Svalové vlákno pozostáva z 1) myosymplast(pozri jeho formáciu vyššie, štruktúra - nižšie), 2) malé kambiálne bunky - myosatelitné bunky, priliehajúca k povrchu myosymplastu a umiestnená vo výklenkoch jeho plazmalemy, 3) bazálnej membrány, ktorá pokrýva plazmalemu. Komplex plazmalemy a bazálnej membrány je tzv sarkolema. Svalové vlákno sa vyznačuje priečnymi pruhmi, jadrá sú posunuté na perifériu. Medzi svalovými vláknami sú vrstvy PBST (endomýzia).

3) Bunková úroveň: štruktúra svalové vlákno (myosymplast).

Pojem „svalové vlákno“ znamená „myosymplast“, keďže myosymplast zabezpečuje kontrakčnú funkciu, myosatelitné bunky sa podieľajú iba na regenerácii.

Myosimplast, podobne ako bunka, pozostáva z 3 zložiek: jadra (presnejšie mnohých jadier), cytoplazmy (sarkoplazma) a plazmolemy (ktorá je pokrytá bazálnou membránou a nazýva sa sarkolema). Takmer celý objem cytoplazmy je vyplnený myofibrilami – organelami na špeciálne účely, organelami všeobecný účel: grEPS, aEPS, mitochondrie, Golgiho komplex, lyzozómy a jadrá sú posunuté na perifériu vlákna.

Vo svalovom vlákne (myosymplast) sa rozlišujú funkčné zariadenia: membrána, fibrilárne(zmluvná) a trofický.

Trofický aparát zahŕňa jadrá, sarkoplazmu a cytoplazmatické organely: mitochondrie (syntéza energie), grEPS a Golgiho komplex (syntéza bielkovín - konštrukčné komponenty myofibrily), lyzozómy (fagocytóza opotrebovaných štruktúrnych komponentov vlákna).

Membránový prístroj: každé svalové vlákno je pokryté sarkolemou, kde sa rozlišuje vonkajšia bazálna membrána a plazmalema (pod bazálnou membránou), ktorá tvorí invaginácie ( T- rúrky). Každému T- rúrka susedí s dvoma nádržami triáda: dva L-trubice (aEPS nádrže) a jedna T-tubule (invaginácia plazmalemy). AEPS sú sústredené v nádržiach So 2+ potrebné na redukciu. Myosatelitné bunky zvonku susedia s plazmalemou. Pri poškodení bazálnej membrány sa spustí mitotický cyklus myosatelitných buniek.

Fibrilárny aparát.Väčšinu cytoplazmy priečne pruhovaných vlákien zaberajú účelové organely - myofibrily, orientované pozdĺžne, zabezpečujúce kontraktilnú funkciu tkaniva.

4) Subcelulárna úroveň: štruktúra myofibrily.

Pri vyšetrovaní svalových vlákien a myofibríl pod svetelným mikroskopom v nich dochádza k striedaniu tmavých a svetlých oblastí – diskov. Tmavé disky sú dvojlomné a nazývajú sa anizotropné disky, príp A- disky. Svetlé disky nie sú dvojlomné a nazývajú sa izotropné, príp ja- disky.

V strede disku A je tam ľahšia oblasť - N- zóna, kde sú obsiahnuté iba hrubé vlákna myozínového proteínu. V strede N-zóny (čo znamená A-disk) vynikne tmavší M-línia pozostávajúca z myomezínu (potrebná na zostavenie hrubých filamentov a ich fixáciu počas kontrakcie). V strede disku ja je tam hustá línia Z, ktorý je vytvorený z proteínových fibrilárnych molekúl. Z-línia je spojená so susednými myofibrilami pomocou proteínu desmin, a preto sa všetky menované línie a disky susedných myofibríl zhodujú a vzniká obraz priečne pruhovaného svalového vlákna.

Štrukturálna jednotka myofibrily sú sarkoméra (S) — je to zväzok myofilament uzavretý medzi dvoma Z- čiary. Myofibrila pozostáva z mnohých sarkomérov. Vzorec opisujúci štruktúru sarkoméry:

S = Z 1 + 1/2 ja 1 + A + 1/2 ja 2 + Z 2

5) Molekulárna úroveň: štruktúra aktín A myozínové vlákna .

Pod elektrónový mikroskop myofibrily sú agregáty hrubých, príp myozín, a tenké, príp aktín, vlákna. Medzi hrubými vláknami sú tenké vlákna (priemer 7-8 nm).

Hrubé vlákna alebo myozínové vlákna,(priemer 14 nm, dĺžka 1500 nm, vzdialenosť medzi nimi 20-30 nm) pozostávajú z molekúl proteínu myozínu, čo je najdôležitejší kontraktilný proteín svalu, 300-400 molekúl myozínu v každom vlákne. Molekula myozínu je hexamér pozostávajúci z dvoch ťažkých a štyroch ľahkých reťazcov. Ťažké reťazce sú dve špirálovo stočené polypeptidové vlákna. Na svojich koncoch nesú guľovité hlavy. Medzi hlavou a ťažkou reťazou je časť závesu, pomocou ktorej môže hlava meniť svoju konfiguráciu. V oblasti hláv sú svetelné reťaze (dve na každej). Molekuly myozínu sú usporiadané do hrubého vlákna tak, že ich hlavy smerujú von, vyčnievajú nad povrch hrubého vlákna a ťažké reťazce tvoria jadro hrubého vlákna.

Myozín má aktivitu ATPázy: uvoľnená energia sa využíva na svalovú kontrakciu.

Tenké vlákna alebo aktínové vlákna,(priemer 7-8 nm), tvorený tromi proteínmi: aktínom, troponínom a tropomyozínom. Hlavným hmotnostným proteínom je aktín, ktorý tvorí špirálu. Molekuly tropomyozínu sú umiestnené v drážke tejto špirály, molekuly troponínu sú umiestnené pozdĺž špirály.

Hrubé vlákna zaberajú centrálnu časť sarkoméry - A-disk, tenký obj ja- disky a čiastočne vložiť medzi hrubé myofilamenty. N-zóna pozostáva len z hrubých nití.

V pokoji interakcia tenkých a hrubých filamentov (myofilamenty) nemožné, pretože Miesta aktínu viažuce myozín sú blokované troponínom a tropomyozínom. Pri vysokej koncentrácii vápnikových iónov vedú konformačné zmeny v tropomyozíne k odblokovaniu myozín viažucich oblastí molekúl aktínu.

Motorická inervácia svalového vlákna. Každé svalové vlákno má vlastný aparát inervácie (motorický plát) a je obklopený sieťou hemokapilár umiestnených v susednej RVST. Tento komplex je tzv mion. Skupina svalových vlákien inervovaných jedným motorickým neurónom sa nazýva tzv nervovosvalová jednotka. V tomto prípade sa svalové vlákna nemusia nachádzať v blízkosti (jedno nervové zakončenie môže ovládať jeden až desiatky svalových vlákien).

Keď nervové impulzy prichádzajú pozdĺž axónov motorických neurónov, kontrakcia svalových vlákien.

Svalová kontrakcia

Pri kontrakcii sa svalové vlákna skracujú, ale dĺžka aktínových a myozínových filamentov v myofibrilách sa nemení, ale vzájomne sa pohybujú: myozínové filamenty sa presúvajú do priestorov medzi aktínovými filamentmi, aktínové filamenty – medzi myozínové filamenty. V dôsledku toho sa šírka zníži ja- disk, H-pruhy a dĺžka sarkoméry sa zmenšuje; šírka A-disk sa nemení.

Vzorec sarkoméry pri plnej kontrakcii: S = Z 1 + A+ Z 2

Molekulárny mechanizmus svalovej kontrakcie

1. Prechod nervového impulzu cez neuromuskulárnu synapsiu a depolarizácia plazmalemy svalového vlákna;

2. Depolarizačná vlna postupuje pozdĺž T-tubuly (invaginácie plazmalemy) do L-tubuly (cisterny sarkoplazmatického retikula);

3. Otvorenie vápnikových kanálov v sarkoplazmatickom retikule a uvoľnenie iónov So 2+ do sarkoplazmy;

4. Vápnik difunduje do tenkých filamentov sarkoméry, viaže sa na troponín C, čo vedie ku konformačným zmenám v tropomyozíne a uvoľňuje aktívne centrá pre väzbu myozínu a aktínu;

5. Interakcia myozínových hláv s aktívnymi centrami na molekule aktínu s tvorbou aktín-myozínových „mostíkov“;

6. Myozínové hlavy „kráčajú“ po aktíne a vytvárajú nové spojenia medzi aktínom a myozínom počas pohybu, zatiaľ čo aktínové vlákna sú ťahané do priestoru medzi myozínovými vláknami smerom k M-linky, spájajúce dve dohromady Z-linky;

7. Relaxácia: So 2+ -ATPáza púmp sarkoplazmatického retikula So 2+ zo sarkoplazmy do cisterien. V sarkoplazme koncentrácia So 2+ bude nízka. Troponínové väzby sú prerušené S s vápnikom tropomyozín uzatvára miesta viažuce myozín tenkých filamentov a zabraňuje ich interakcii s myozínom.

Každý pohyb myozínovej hlavy (pripojenie k aktínu a odlúčenie) je sprevádzaný výdajom energie ATP.

Senzorická inervácia(neuromuskulárne vretienka). Intrafúzne svalové vlákna spolu so senzorickými nervovými zakončeniami tvoria nervovosvalové vretienka, ktoré sú receptormi pre kostrové svalstvo. Na vonkajšej strane je vytvorená vretenová kapsula. Pri kontrakcii priečne pruhovaných (priečne pruhovaných) svalových vlákien sa mení napätie väzivového puzdra vretena a zodpovedajúcim spôsobom sa mení tonus intrafuzálnych (umiestnených pod puzdrom) svalových vlákien. Vytvára sa nervový impulz. Pri nadmernom natiahnutí svalu dochádza k pocitu bolesti.

Klasifikácia a typy svalových vlákien

1. Podľa povahy kontrakcie: fázové a tonické svalové vlákna. Fázické sú schopné vykonávať rýchle kontrakcie, no nedokážu dlhodobo udržať dosiahnutú úroveň skrátenia. Tonické svalové vlákna (pomalé) zabezpečujú udržanie statického napätia alebo tonusu, ktorý zohráva úlohu pri udržiavaní určitej polohy tela v priestore.

2. Podľa biochemických vlastností a farby prideliť červené a biele svalové vlákna. Farba svalu je určená stupňom vaskularizácie a obsahom myoglobínu. Charakteristickým znakom červených svalových vlákien je prítomnosť početných mitochondrií, ktorých reťazce sa nachádzajú medzi myofibrilami. V bielych svalových vláknach je mitochondrií menej a sú umiestnené rovnomerne v sarkoplazme svalového vlákna.

3. Podľa typu oxidačného metabolizmu : oxidačné, glykolytické a medziprodukty. Identifikácia svalových vlákien je založená na aktivite enzýmu sukcinátdehydrogenázy (SDH), ktorý je markerom mitochondrií a Krebsovho cyklu. Aktivita tohto enzýmu udáva intenzitu energetického metabolizmu. Uvoľnite svalové vlákna A-typ (glykolytický) s nízkou aktivitou SDH, S-typ (oxidačný) s vysokou aktivitou SDH. Svalové vlákna IN-typy zaujímajú medzipolohu. Prechod svalových vlákien z A- napíšte S-typ označuje zmeny z anaeróbnej glykolýzy na metabolizmus závislý od kyslíka.

Pre šprintérov (športovcov, kde je potrebná rýchla krátka kontrakcia, kulturistov) sú tréningy a výživa zamerané na rozvoj glykolytických, rýchlych, bielych svalových vlákien: majú veľa zásob glykogénu a energia sa vyrába predovšetkým anaeolbickou cestou ( biele mäso v kuracom). Stayers (športovci - maratónci, v tých športoch, kde sa vyžaduje vytrvalosť) majú vo svaloch prevahu oxidačných, pomalých, červených vlákien - majú veľa mitochondrií na aeróbnu glykolýzu, cievy (potrebujú kyslík).

4. V priečne pruhovaných svaloch sa rozlišujú dva typy svalových vlákien: extrafusal, ktoré prevažujú a určujú skutočnú kontraktilnú funkciu svalu a intrafuzálne, ktoré sú súčasťou proprioceptorov – nervovosvalových vretien.

Faktory, ktoré určujú štruktúru a funkciu kostrového svalstva, sú vplyv nervového tkaniva, hormonálny vplyv, umiestnenie svalu, úroveň vaskularizácie a motorická aktivita.

SVALOVÉ TKANIVO SRDCE

Tkanivo srdcového svalu sa nachádza vo svalovej vrstve srdca (myokard) a v ústach veľkých ciev s ním spojených. Má bunkový typ štruktúry a hlavné funkčná vlastnosť slúži ako schopnosť pre spontánne rytmické kontrakcie (mimovoľné kontrakcie).

Vyvíja sa z myoepikardiálnej platničky (viscerálna vrstva splanchnotómu mezodermu v. krčnej chrbtice), ktorých bunky sa množia mitózou a potom sa diferencujú. V bunkách sa objavujú myofilamenty, ktoré ďalej tvoria myofibrily.

Štruktúra. Štrukturálnou jednotkou srdcového svalového tkaniva je bunka kardiomyocyt. Medzi bunkami sú vrstvy PBST s cievy a nervy.

Typy kardiomyocytov : 1) typické ( pracovníci, zmluvní), 2) atypické(vodivé), 3) sekrečnú.

Typické kardiomyocyty

Typické (pracovné, kontraktilné) kardiomyocytov– cylindrické bunky s dĺžkou do 100 – 150 mikrónov a priemerom 10 – 20 mikrónov. Kardiomyocyty tvoria hlavnú časť myokardu, navzájom spojené v reťazcoch základňami valcov. Tieto zóny sú tzv vložte disky, v ktorých sa rozlišujú desmozomálne kontakty a nexusy (štrbinovité kontakty). Desmozómy poskytujú mechanickú súdržnosť, ktorá zabraňuje separácii kardiomyocytov. Gap junctions uľahčujú prenos kontrakcie z jedného kardiomyocytu na druhý.

Každý kardiomyocyt obsahuje jedno alebo dve jadrá, sarkoplazmu a plazmalemu, obklopené bazálnou membránou. Existujú funkčné aparáty, rovnaké ako vo svalovom vlákne: membrána, fibrilárne(kontraktilný), trofický, a energický.

Trofický aparát zahŕňa jadro, sarkoplazmu a cytoplazmatické organely: grEPS a Golgiho komplex (syntéza proteínov - štruktúrnych zložiek myofibríl), lyzozómy (fagocytóza štruktúrnych zložiek bunky). Kardiomyocyty, podobne ako vlákna tkaniva kostrového svalstva, sa vyznačujú prítomnosťou v ich sarkoplazme kyslíka viažuceho pigmentu myoglobínu, ktorý obsahuje železo, čo im dáva červenú farbu a je svojou štruktúrou a funkciou podobné hemoglobínu erytrocytov.

Energetický prístroj reprezentované mitochondriami a inklúziami, ktorých rozklad poskytuje energiu. Mitochondrie sú početné, ležia v radoch medzi vláknami, na póloch jadra a pod sarkolemou. Energiu, ktorú potrebujú kardiomyocyty, získavajú štiepením: 1) hlavného energetického substrátu týchto buniek - mastné kyseliny, ktoré sa ukladajú vo forme triglyceridov v lipidových kvapôčkach; 2) glykogén, ktorý sa nachádza v granulách umiestnených medzi vláknami.

Membránový prístroj : Každá bunka je pokrytá membránou pozostávajúcou z komplexu plazmalemy a bazálnej membrány. Škrupina tvorí invaginácie ( T- rúrky). Každému T-tubulus susedí s jednou nádržou (na rozdiel od svalového vlákna - sú tu 2 nádrže) sarkoplazmatického retikula(modifikovaný aEPS), tvárnenie dyáda: jeden L-trubica (aEPS nádrž) a jedna T-tubule (invaginácia plazmalemy). V nádržiach AEPS ióny So 2+ sa nehromadia tak aktívne ako vo svalových vláknach.

Fibrilárny (kontraktilný) aparát .Väčšinu cytoplazmy kardiomyocytu zaberajú účelové organely - myofibrily, orientované pozdĺžne a umiestnené pozdĺž periférie bunky.Kontraktilný aparát pracujúcich kardiomyocytov je podobný vláknam kostrového svalstva. Pri relaxácii sa ióny vápnika uvoľňujú do sarkoplazmy nízkou rýchlosťou, čo zabezpečuje automatickosť a časté kontrakcie kardiomyocytov. T-tubuly sú široké a tvoria dyády (jedna T-rúrová a jedna sieť nádrží), ktoré sa v oblasti zbiehajú Z- čiary.

Kardiomyocyty, ktoré sa spájajú pomocou interkalárnych diskov, tvoria kontraktilné komplexy, ktoré prispievajú k synchronizácii kontrakcie, medzi kardiomyocytmi susedných kontraktilných komplexov sa tvoria laterálne anastomózy.

Funkcia typických kardiomyocytov: poskytuje silu kontrakcie srdcového svalu.

Vedenie (atypických) kardiomyocytov majú schopnosť vytvárať a rýchlo viesť elektrické impulzy. Tvoria uzly a zväzky prevodového systému srdca a delia sa na niekoľko podtypov: kardiostimulátory (v sinoatriálnom uzle), prechodné bunky (v predsieňovom uzle) a bunky Hisovho zväzku a Purkyňových vlákien. Vodivé kardiomyocyty sa vyznačujú slabým vývojom kontraktilného aparátu, svetlou cytoplazmou a veľkými jadrami. Bunky nemajú T-tubuly ani priečne pruhy, pretože myofibrily sú usporiadané neusporiadane.

Funkcia atypických kardiomyocytov– generovanie impulzov a ich prenos na pracovné kardiomyocyty, zaisťujúce automatickú kontrakciu myokardu.

Sekrečné kardiomyocyty

Sekrečné kardiomyocyty sa nachádzajú v predsieňach, hlavne v pravej časti; charakterizovaný procesnou formou a slabým vývojom kontraktilného aparátu. V cytoplazme, v blízkosti pólov jadra, sú sekrečné granuly obsahujúce natriuretický faktor alebo atriopeptín(hormón, ktorý reguluje arteriálny tlak). Hormón spôsobuje stratu sodíka a vody v moči, dilatáciu krvných ciev, zníženie krvného tlaku a inhibíciu sekrécie aldosterónu, kortizolu a vazopresínu.

Funkcia sekrečných kardiomyocytov: endokrinný.

Regenerácia kardiomyocytov. Kardiomyocyty sa vyznačujú iba intracelulárnou regeneráciou. Kardiomyocyty nie sú schopné delenia, chýbajú im kambiálne bunky.

HLADKÉ SVALOVÉ TKANIVO

Tkanivo hladkého svalstva tvorí steny vnútorných dutých orgánov a krvných ciev; charakterizované nedostatkom pruhov a mimovoľných kontrakcií. Inerváciu vykonáva autonómny nervový systém.

Štrukturálna a funkčná jednotka nepriečne pruhovaného tkaniva hladkého svalstva - bunka hladkého svalstva (SMC) alebo hladký myocyt. Bunky sú vretenovitého tvaru, 20-1000 µm dlhé a 2 až 20 µm hrubé. V maternici majú bunky predĺžený procesný tvar.

Hladký myocyt

Hladký myocyt pozostáva z tyčinkovitého jadra umiestneného v strede, cytoplazmy s organelami a sarkolemy (plazmolema a komplex bazálnej membrány). V cytoplazme na póloch je Golgiho komplex, veľa mitochondrií, ribozómov a vyvinuté sarkoplazmatické retikulum. Myofilamenty sú umiestnené šikmo alebo pozdĺž pozdĺžnej osi. V SMC aktínové a myozínové vlákna netvoria myofibrily. Aktínových filamentov je viac a sú naviazané na husté telieska, ktoré sú tvorené špeciálnymi sieťovacími proteínmi. Myozínové monoméry (mikromyozín) sa nachádzajú v blízkosti aktínových filamentov. Majú rôzne dĺžky a sú oveľa kratšie ako tenké nite.

Kontrakcia buniek hladkého svalstva sa vyskytuje prostredníctvom interakcie aktínových filamentov a myozínu. Signál putujúci po nervových vláknach spôsobí uvoľnenie mediátora, ktorý zmení stav plazmalemy. Vytvára baňovité invaginácie (kaveoly), kde sa koncentrujú vápenaté ióny. Kontrakcia SMC je vyvolaná prílivom iónov vápnika do cytoplazmy: kaveoly sa oddeľujú a spolu s iónmi vápnika vstupujú do bunky. To vedie k polymerizácii myozínu a jeho interakcii s aktínom. Aktínové vlákna a husté telesá sa k sebe približujú, sila sa prenáša na sarkolemu a SMC sa skracuje. Myozín v hladkých myocytoch je schopný interagovať s aktínom až po fosforylácii jeho ľahkých reťazcov špeciálnym enzýmom, kinázou ľahkého reťazca. Po zastavení signálu opúšťajú vápenaté ióny kaveoly; myozín sa depolarizuje a stráca svoju afinitu k aktínu. V dôsledku toho sa komplexy myofilamentov rozpadajú; kontrakcia sa zastaví.

Špeciálne typy svalových buniek

Myoepiteliálne bunky sú derivátmi ektodermy a nemajú ryhy. Obklopujú sekrečné úseky a vylučovacie kanály žliaz (slinné, mliečne, slzné). Sú spojené so žľazovými bunkami pomocou desmozómov. Sťahovaním podporujú sekréciu. V terminálnych (sekrečných) úsekoch je tvar buniek rozvetvený a hviezdicovitý. Jadro je v strede, v cytoplazme, hlavne v procesoch, sú lokalizované myofilamenty, ktoré tvoria kontraktilný aparát. Tieto bunky tiež obsahujú cytokeratínové intermediárne filamenty, čo zdôrazňuje ich podobnosť s epitelovými bunkami.

Myoneurálne bunky sa vyvíjajú z buniek vonkajšej vrstvy očného pohárika a tvoria sval, ktorý sťahuje zrenicu a sval, ktorý zrenicu rozširuje. Štruktúra prvého svalu je podobná SMC mezenchymálneho pôvodu. Sval, ktorý dilatuje zrenicu, je tvorený bunkovými procesmi umiestnenými radiálne a časť bunky obsahujúca jadro sa nachádza medzi pigmentovým epitelom a strómou dúhovky.

Myofibroblasty patria do voľného spojivového tkaniva a sú to modifikované fibroblasty. Vykazujú vlastnosti fibroblastov (syntetizujú medzibunkovú látku) a hladkých myocytov (majú výrazné kontraktilné vlastnosti). Ako variant týchto buniek môžeme uvažovať myoidné bunky ako súčasť steny stočeného semenného tubulu semenníka a vonkajšej vrstvy théky ovariálneho folikulu. Počas hojenia rán niektoré fibroblasty syntetizujú aktíny hladkého svalstva a myozíny. Myofibroblasty zabezpečujú kontrakciu okrajov rany.

Endokrinné hladké myocyty sú modifikované SMC, ktoré predstavujú hlavnú zložku juxtaglomerulárneho aparátu obličiek. Nachádzajú sa v stene arteriol obličkového telieska, majú dobre vyvinutý syntetický aparát a redukovaný kontraktilný aparát. Produkujú enzým renín, ktorý sa nachádza v granulách a do krvi sa dostáva mechanizmom exocytózy.

Regenerácia tkaniva hladkého svalstva. Hladké myocyty sa vyznačujú intracelulárnou regeneráciou. So zvýšením funkčného zaťaženia sa v niektorých orgánoch vyskytuje hypertrofia a hyperplázia myocytov (regenerácia buniek). Počas tehotenstva sa teda bunky hladkého svalstva maternice môžu zväčšiť 300-krát.

SVALOVÉ TKANIVO.

Svalové tkanivo- sú to tkanivá rôzneho pôvodu a štruktúry, ale podobné v schopnosti kontrahovať.

Morfofunkčné vlastnosti svalového tkaniva:

1. Schopnosť uzatvárať zmluvy.

2. Svalovina má kontraktilitu vďaka špeciálnym organelám - myofibrily tvorené vláknami kontraktilného proteínu, aktínu a myozínu.

3. Sarkoplazma obsahuje inklúzie glykogénu, lipidov a myoglobínu, ktorý viaže kyslík. Organely na všeobecné účely sú slabo vyvinuté, dobre vyvinuté sú len EPS a mitochondrie, ktoré sa nachádzajú v reťazci medzi myofibrilami.

Funkcie:

1. pohyb organizmu a jeho častí v priestore;

2. svaly dávajú tvar tela;

Klasifikácia

1. Morfofunkčný:

A) Hladký,

B) Pruhované (kostrové, srdcové).

2. Genetický (podľa Khlopina)

Tkanivo hladkého svalstva sa vyvíja z 3 zdrojov:

A) z mezenchýmu- svalové tkanivo tvoriace membrány vnútorné orgány a steny ciev.

B) z ektodermy– myoepiteliocyty - bunky so schopnosťou kontrakcie, majú hviezdicovitý tvar, vo forme košíčka pokrývajú koncové úseky a malé vylučovacie kanáliky ektodermálnych žliaz. Keď sa stiahnu, prispievajú k vylučovaniu sekrétov.

IN) nervový pôvod- sú to svaly, ktoré sťahujú a rozširujú zrenicu (verí sa, že sa vyvíjajú z neuroglie).

Pruhované svalové tkanivo sa vyvíja z 2 zdrojov:

A) z myotómu tvoria sa kostrové tkanivá.

B) z myoepikardiálnej platničky viscerálnej vrstvy splanchnotómu tkanivo srdcového svalu sa tvorí v krčnej oblasti embrya.

Tkanivo hladkého svalstva

Histogenéza. Mezenchymálne bunky sa diferencujú na myoblasty, z ktorých sa tvoria myocyty.

Štrukturálna jednotka tkaniva hladkého svalstva je myocyt a štrukturálnou a funkčnou jednotkou je vrstva buniek hladkého svalstva.

Myocyt - vretenovitá bunka. Veľkosť 2x8 mikrónov, počas tehotenstva sa zväčší na 500 mikrónov a nadobúda hviezdicový tvar. Jadro má tvar tyčinky, keď sa bunka zmršťuje, jadro sa ohýba alebo špirálovite. Organely všeobecného významu sú slabo vyvinuté (s výnimkou mitochondrií) a nachádzajú sa v blízkosti pólov jadra. V cytoplazme sú špeciálne organely - myofibrily (reprezentované aktínovými a myozínovými vláknami). Aktínové vlákna tvoria trojrozmernú sieť, ktorá je na plazmalemu myocytu prichytená špeciálnymi sieťovacími proteínmi (vinkulín a pod.), ktoré sú na mikrosnímkach viditeľné ako husté telá(pozostávajú z alfa aktinínu). Myozínové vlákna v uvoľnenom stave sú depolymerizované a počas kontrakcie polymerizujú a tvoria aktinomyozínový komplex s aktínovými vláknami. Aktínové filamenty spojené s plazmalemou ju pri kontrakcii ťahajú, v dôsledku čoho sa bunka skracuje a hrubne. Východiskovým bodom pri kontrakcii sú ióny vápnika, ktoré sa nachádzajú v kaveoly vzniknuté invagináciou cytolemy. Myocyt na vrchu plazmalemy je pokrytý bazálnou membránou, do ktorej sú votkané vlákna uvoľneného spojivového tkaniva s cievami a nervami, ktoré tvoria endomýzia. Tu sa nachádzajú aj zakončenia nervových vlákien, ktoré nekončia priamo na myocytoch, ale medzi nimi. Z nich uvoľnený mediátor sa prenáša cez nexusy (medzi bunkami) do viacerých buniek naraz, čo vedie k zmenšeniu celej ich vrstvy.

Regenerácia hladkého svalového tkaniva môže ísť 3 spôsobmi:

1.kompenzačná hypertrofia (zväčšenie veľkosti buniek),

2. mitotické delenie myocytov,

3. zvýšenie počtu myofibroblastov.

Pruhované svalové tkanivo

Kostrové.

Histogenéza. Vyvíja sa z myotómov mezodermu. Vo vývoji štádia kostrového svalstva sa rozlišujú tieto štádiá:

1. myoblastické štádium – bunky myotómu sa uvoľňujú, pričom jedna časť buniek zostáva na mieste a podieľa sa na tvorbe autochtónneho svalového tkaniva, zatiaľ čo druhá časť buniek migruje do miest budúcej tvorby svalov. V tomto prípade sa bunky diferencujú v dvoch smeroch: 1) myoblasty , ktoré sa delia mitoticky a 2) myosatelity.

2. tvorba myotrubíc (myotrubíc)- myoblasty splývajú navzájom a tvoria sa simplast. Potom sa myofibrily vytvoria v symplaste umiestnenom pozdĺž periférie a jadrá v strede, čo vedie k vzniku myotrubice alebo svalové trubice.

3. tvorba myosymplastov - V dôsledku diferenciácie na veľké vzdialenosti sa myotrubice menia na myosimplast, zatiaľ čo jadrá sú posunuté na perifériu a myofibrily sú v strede a preberajú usporiadané usporiadanie, ktoré zodpovedá tvorbe svalového vlákna. Myosatelity sa nachádzajú na povrchu myosymplastov a zostávajú slabo diferencované.Tvoria caibium tkaniva kostrového svalstva. Vďaka nim sa regeneruje svalové vlákno.

Štrukturálna jednotka tkaniva kostrového svalstva je svalové vlákno a konštrukčno-funkčné – mion. Svalové vlákno je myosymplast dosahujúci veľkosť až niekoľko cm a obsahujúci až niekoľko desiatok tisíc jadier umiestnených pozdĺž periférie. V strede svalového vlákna sa nachádza až dvetisíc zväzkov myofibríl. Mion je svalové vlákno obklopené spojivovým tkanivom s krvnými cievami a nervami.

Vo vlákne je päť zariadení:

1. trofický aparát;

2. kontraktilný aparát;

3. špecifický membránový aparát;

4. nosné zariadenie;

5. nervový aparát.

1. Trofický aparát reprezentované jadrami a organelami všeobecného významu. Jadrá sú umiestnené pozdĺž obvodu vlákna a majú predĺžený tvar, hranice svalového vlákna nie sú výrazné. Existujú organely všeobecného významu (agranulárny EPS, sarkozómy (mitochondrie) sú dobre vyvinuté, granulárny EPS sú menej vyvinuté, lyzozómy sú slabo vyvinuté, zvyčajne umiestnené na póloch jadier) a osobitného významu (myofibrily).

2. Kontraktilný aparát – myofibrily (od 200 do 2500). Pozdĺžne prebiehajú navzájom paralelne a sú opticky nehomogénne. Každá myofibrila má tmavé a svetlé oblasti (disky). Tmavé disky sú umiestnené oproti tmavým a svetlé sú umiestnené oproti svetlým diskom, takže vzniká obraz priečneho pruhovania vlákien.

Kontraktilné proteínové vlákna - myozín hrubé a umiestnené pod sebou, tvoriace disk A (anizotropný), ktorý je zošitý M-líniou (mezofragmou), pozostávajúcou z proteínu myomyzín. Tenké nite aktín sú tiež umiestnené pod sebou a tvoria svetelný disk I (izotropný). Na rozdiel od disku A nie je dvojlomný. Aktínové vlákna siahajú do určitej vzdialenosti medzi vláknami myozínu. Úsek disku A tvorený len myozínovými vláknami sa nazýva H prúžok a úsek obsahujúci aktínové a myozínové vlákna sa nazýva A prúžok. Disk I je prešitý Z-líniou. Z - línia (telofragma) je tvorená proteínom alfa-aktínom, ktorý má sieťovité usporiadanie. Proteíny, nebulín a tetín podporujú usporiadanie aktínových a myozínových filamentov a ich fixáciu do Z-pásu. Telofragmy susedných zväzkov sú navzájom fixované, ako aj ku kortikálnej vrstve sarkoplazmy pomocou intermediárnych vlákien. To podporuje silnú fixáciu diskov a zabraňuje ich vzájomnému pohybu.

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou myofibríl je sarkoméra , v rámci nej dochádza ku kontrakcii svalového vlákna. Predstavuje ho ½ I-disk + A-disk + ½ I-disk. Počas kontrakcie vstupujú aktínové filamenty medzi myozínové filamenty do H prúžku a disk I ako taký zmizne.

Medzi zväzkami myofibríl sa nachádza reťazec sarkozómov, ako aj cisterny sarkoplazmatického retikula na úrovni T-tubulov, tvoriace priečne umiestnené cisterny (L-systémy).

3. Špecifický membránový prístroj – tvorí ho T-tubul (ide o invagináciu cytolemy), ktorý sa u cicavcov nachádza na úrovni medzi tmavým a svetlým kotúčom. Vedľa T-tubulu sa nachádzajú koncové cisterny sarkoplazmatického retikula – agranulárneho EPS, v ktorých sa hromadia ióny vápnika. T-tubula a dve L-nádržky spolu tvoria triáda . Triády hrajú dôležitú úlohu pri spúšťaní svalovej kontrakcie.

4. Podporné zariadenie – vzdelaný meso - A telofragmy , vykonávajúci podpornú funkciu pre zväzok myofibríl, ako aj sarkolema . Sarcolemma(plášť svalových vlákien) je reprezentovaný dvoma vrstvami: vnútorná je plazmalema, vonkajšia je bazálna membrána. Kolagén a retikulárne vlákna sú votkané do sarkolemy a tvoria vrstvu spojivového tkaniva s krvnými cievami a nervami - endomýzia, obklopujúce každé vlákno. Bunky sú umiestnené medzi listami myosatelity alebo myosatelitné bunky – tento typ buniek sa tiež vytvára z myotómov, čím vznikajú dve populácie (myoblasty a myosatelitné bunky). Sú to bunky oválneho tvaru s oválnym jadrom a všetkými organelami a dokonca aj bunkovým centrom. Zle sa diferencujú a podieľajú sa na regenerácii svalového vlákna.

5. Nervový aparát (pozri nervový systém - motorický plak).

Regenerácia tkaniva priečne pruhovaného svalstva môže ísť nasledujúcim spôsobom:

1. kompenzačná hypertrofia,

2. alebo takto: pri prerezaní svalového vlákna jeho časť vedľa rezu degeneruje a je absorbovaná makrofágmi. Potom sa v diferencovaných cisternách ER a Golgiho komplexu začnú vytvárať prvky sarkoplazmy a na poškodených koncoch sa vytvorí zhrubnutie - svalové púčiky rastú k sebe. Myosatelity, uvoľnené pri poškodení vlákna, sa delia, navzájom spájajú a podporujú regeneráciu, zabudovávajú sa do svalového vlákna.

Histofyziológia svalovej kontrakcie.

Molekula aktín má guľovitý tvar a skladá sa z dvoch reťazcov guľôčok, ktoré sú voči sebe špirálovito stočené a medzi týmito závitmi je vytvorená ryha, ktorá obsahuje bielkovinu tropomyozín. Molekuly troponínového proteínu sa nachádzajú v určitej vzdialenosti medzi tropomyozínom. V pokojnom stave tieto proteíny uzatvárajú aktívne centrá aktínového proteínu. Pri kontrakcii dochádza k vlne vzruchu, ktorá sa prenáša zo sarkolemy cez T-tubuly hlboko do svalového vlákna a L-nádrže sarkoplazmatického retikula, uvoľňujú sa z nich ióny vápnika, ktoré menia konfiguráciu troponínu. Následne troponín vytesňuje tropomyozín, čo vedie k otvoreniu aktívnych miest aktínového proteínu. Proteínové molekuly myozín Vyzerajú ako golfová palica. Skladá sa z dvoch hlavíc a rukoväte, pričom hlavice a časť rukoväte sú pohyblivé. Počas kontrakcie myozínová hlava, ktorá sa pohybuje pozdĺž aktívnych centier aktínového proteínu, vtiahne aktínové molekuly do H-prúžku disku A a disk I takmer zmizne.

Sval ako orgán.

Svalové vlákno je obklopené tenkou vrstvou voľného vláknitého spojivového tkaniva, táto vrstva sa nazýva endomýzia , prechádzajú cez ňu cievy a nervy. Zväzok svalových vlákien je obklopený širšou vrstvou spojivového tkaniva - peremýzium a celý sval je pokrytý hustým vláknitým spojivovým tkanivom - epimysium .

Existujú tri typy svalových vlákien :

2. červená,

3. stredne pokročilý.

biely - (kostrové svaly), ide o silný sval s rýchlou vôľou, ktorý sa rýchlo unaví pri kontrakcii, charakterizovaný prítomnosťou ATP - fáza rýchleho typu a nízkou aktivitou sukcinátdehydrogenázy, vysokou aktivitou fosforylázy. Jadrá sú umiestnené pozdĺž periférie a myofibrily v strede, telofragma na úrovni tmavého a svetlého disku. Biele svalové vlákna obsahujú viac myofibríl, ale menej myoglobínu, veľké zásoby glykogén.

Reds – (srdce, jazyk) je mimovoľný sval, sťahovanie týchto vlákien je predĺžené tonické, bez únavy. ATP fáza pomalého typu, vysoká aktivita sukcinátdehydrogenázy, nízka aktivita fosforylázy, jadrá sú umiestnené v strede, myofibrily na periférii, telofragma na úrovni T-tubulu, obsahuje viac myoglobínu, ktorý zabezpečuje červenú farbu vlákna ako myofibrily.

Stredne pokročilý (časť kostrových svalov) - zaujímajú medzipolohu medzi červeným a bielym typom svalových vlákien.

Tkanivo srdcového svalu.

Tvorí ho 5 typov buniek:

1. typický(kontraktilné) svaly

2. atypické- zahŕňa P-bunky(kardiostimulátorové bunky), v cytoplazme ktorých je veľa voľného vápnika. Majú schopnosť vzrušovať a generovať impulzy, sú súčasťou kardiostimulátora, zabezpečujúceho automatizáciu srdca. Impulz z P bunky sa prenáša do

3. prechodný bunky a potom

4. vodivý bunky, z nich do typického myokardu.

5. sekrečnú produkujú natriuretický faktor, pričom kontrolujú tvorbu moču.

Tkanivo srdcového svalu patrí medzi pruhované a má podobnú stavbu ako kostrový (t. j. má rovnaký aparát), ale od kostrového sa líši týmito znakmi:

1. ak je tkanivo kostrového svalstva symplast, potom srdcové tkanivo má bunkovú štruktúru (kardiomyocyty).

2. Kardiomyocyty sú navzájom spojené a tvoria funkčné vlákna.

3. interkalované platničky sú hranice medzi bunkami, ktoré majú komplexná štruktúra a obsahujúce interdigescie, nexusy a desmozómy, do ktorých sú votkané aktínové vlákna.

4. bunky majú v strede umiestnené jedno alebo dve jadrá. A na periférii ležia zväzky myofibríl.

5. Kardiomyocyty tvoria cytoplazmatické výbežky alebo šikmé anastomózy, ktoré navzájom spájajú funkčné vlákna (preto srdce funguje podľa zákona „všetko alebo nič“).

6. tkanivo srdcového svalu je charakterizované červeným typom svalu (pozri vyššie)

7. chýba zdroj regenerácie (nie sú myosatelity), k regenerácii dochádza v dôsledku tvorby jazvy spojivového tkaniva v mieste lézie alebo kompenzačnej hypertrofie.

8. sa vyvíja z myoepikardiálnej platničky viscerálnej vrstvy splanchnotómu.