Orgány hematopoézy a imunitnej obrany. Štruktúra a funkcie týmusu Sekrečné procesy v týmusu

Krvné zásobenie a inervácia týmusu. rr zasahuje do týmusu z vnútornej prsnej tepny, oblúka aorty a brachiocefalického kmeňa. tymici. V medzilalokových priehradkách sú rozdelené na menšie vetvy, ktoré prenikajú do lalokov, kde sa rozvetvujú na vlásočnice. Žily týmusu odvádzajú do brachiocefalických žíl, ako aj do vnútorných prsných žíl.

Lymfatické kapiláry týmusu, ktoré sú početnejšie v kôre, vytvárajú siete v parenchýme orgánu, z ktorých sa vytvárajú lymfatické cievy ústiace do predných mediastinálnych a tracheobronchiálnych lymfatických uzlín.

Týmové nervy sú vetvami pravého a ľavého vagusového nervu a tiež pochádzajú z cervikotorakálnych (hviezdicových) a horných hrudných ganglií sympatického kmeňa.

2.3. Histológia týmusu

Vonku týmusu pokryté kapsulou spojivového tkaniva. Z nej sa do orgánu rozprestierajú priečky, ktoré rozdeľujú žľazu na lalôčiky. Každý lalok obsahuje kôru a dreň. Orgán je založený na epiteliálnom tkanive pozostávajúcom z procesných buniek - epitelioretikulocytov. Všetky epitelioretikulocyty sú charakterizované prítomnosťou desmozómov, tonofilamentov a keratínových proteínov, produktov hlavného histokompatibilného komplexu na ich membránach.

Epitelioretikulocyty sa v závislosti od ich umiestnenia líšia tvarom a veľkosťou, tinctoriálnymi znakmi, hustotou hyaloplazmy, obsahom organel a inklúzií. Popisujú sa sekrečné bunky kôry a drene, nesekrečné (alebo podporné) bunky a bunky epitelových vrstevnatých teliesok - Hassallove telieska (Gassalove telieska).

Sekrečné bunky produkujú regulačné hormóny podobné faktory: tymozín, tymulín, tymopoetíny. Tieto bunky obsahujú vakuoly alebo sekrečné inklúzie.

Epitelové bunky v subkapsulárnej zóne a vonkajšej kôre majú hlboké invaginácie, v ktorých sa nachádzajú lymfocyty, ako v kolíske. Vrstvy cytoplazmy týchto epitelových buniek - „kŕmidlá“ alebo „chůvičky“ medzi lymfocytmi môžu byť veľmi tenké a predĺžené. Typicky takéto bunky obsahujú 10-20 lymfocytov alebo viac.

Lymfocyty sa môžu pohybovať dovnútra a von z intususcepcií a vytvárať pevné spojenia s týmito bunkami. Ošetrovateľské bunky sú schopné produkovať α-tymozín.

Okrem epiteliálnych buniek sa rozlišujú pomocné bunky. Patria sem makrofágy a dendritické bunky. Obsahujú produkty hlavného histokompatibilného komplexu a vylučujú rastové faktory (dendritické bunky), ktoré ovplyvňujú diferenciáciu T lymfocytov.

Kôra - periférna časť lalôčikov týmusu obsahuje T-lymfocyty, ktoré husto vypĺňajú lúmen kostry retikulárneho epitelu. V subkapsulárnej zóne kôry sa nachádzajú veľké lymfoidné bunky - T-lymfoblasty, ktoré sem migrovali z červenej kostná dreň. Proliferujú pod vplyvom tymozínu vylučovaného epitelioretikulocytmi. Nové generácie lymfocytov sa objavujú v týmusu každých 6-9 hodín Predpokladá sa, že T-lymfocyty kôry migrujú do krvného obehu bez toho, aby vstúpili do drene. Tieto lymfocyty sa líšia zložením svojich receptorov od T-lymfocytov drene. Krvným riečiskom sa dostávajú do periférnych orgánov lymfocytopoézy – lymfatických uzlín a sleziny, kde dozrievajú na podtriedy: antigén-reaktívni zabijaci, pomocníci, supresory. Do obehu sa však nedostanú všetky lymfocyty vytvorené v týmuse, ale len tie, ktoré prešli „tréningom“ a získali špecifické cytoreceptory pre cudzie antigény. Lymfocyty, ktoré majú cytoreceptory pre svoje vlastné antigény, spravidla odumierajú v týmuse, čo slúži ako prejav selekcie imunokompetentných buniek. Keď sa takéto T-lymfocyty dostanú do krvného obehu, vzniká autoimunitná reakcia.

Bunky kôry sú určitým spôsobom od krvi ohraničené bariérou krv-týmus, ktorá chráni diferencujúce lymfocyty kôry pred nadbytkom antigénov. Pozostáva z endotelových buniek hemokapilár s bazálnou membránou, perikapilárneho priestoru s jednotlivými lymfocytmi, makrofágmi a medzibunkovou substanciou, ako aj epiteloretikulocytov s ich bazálnou membránou. Bariéra je selektívne permeabilná pre antigén. Keď je bariéra narušená, medzi bunkovými prvkami kôry sa nachádzajú aj jednotlivé plazmatické bunky, granulárne leukocyty a žírne bunky. Niekedy sa v kôre objavujú ložiská extramedulárnej myelopoézy.

Dreň lalôčika týmusu na histologických preparátoch má svetlejšiu farbu, pretože obsahuje menší počet lymfocytov v porovnaní s kôrou. Lymfocyty v tejto zóne predstavujú recirkulujúcu zásobu T lymfocytov a môžu vstúpiť a vystúpiť z krvného obehu cez postkapilárne venuly.

Počet mitoticky sa deliacich buniek v dreni je približne 15-krát menší ako v kortexe. Charakteristickým znakom ultramikroskopickej štruktúry rozvetvených epitelioretikulocytov je prítomnosť vakuol v tvare hrozna a intracelulárnych tubulov v cytoplazme, ktorých povrch tvorí mikrovýčnelky.

V strednej časti drene sa nachádzajú vrstvené epitelové telieska (corpusculum thymicum) – Hassalove telieska. Sú tvorené koncentricky vrstvenými epitelovými oretikulocytmi, ktorých cytoplazma obsahuje veľké vakuoly, keratínové granuly a zväzky fibríl. Počet týchto tiel u ľudí sa zvyšuje počas puberty, potom klesá. Funkcia býka nebola stanovená.

Týmusová žľaza (týmus).

Týmus, čiže týmus (týmus – grécky thymos = 1. tymián; 2. duša, nálada, cit), je ústredným orgánom lymfocytopoézy a imunogenézy. Z prekurzorov kostnej drene T-lymfocytov prechádzajú antigénne nezávislou diferenciáciou na T-lymfocyty, ktorých odrody uskutočňujú bunkové imunitné reakcie a regulujú humorálne imunitné reakcie.

Odstránenie týmusovej žľazy (tymektómia) u novorodencov spôsobuje prudkú inhibíciu proliferácie lymfocytov vo všetkých lymfatických uzlinách hematopoetických orgánov, vymiznutie malých lymfocytov z krvi, prudký pokles počtu leukocytov a iné. charakteristické znaky(atrofia orgánov, krvácanie atď.). Zároveň sa telo ukáže ako veľmi citlivé na mnohých infekčné choroby, neodmieta transplantáty cudzích orgánov.

rozvoj. Týmus je epiteliálny orgán, ktorý sa vyvíja z endodermu.

K tvorbe týmusu u ľudí dochádza na konci prvého mesiaca vnútromaternicového vývoja z epitelu hltanového čreva, najmä v oblasti spôsob III a IV páry žiabrových vačkov vo forme vlákien viacvrstvového epitelu. Distálna časť primordia tretieho páru, zhrubnutá, tvorí telo týmusu a proximálna časť sa rozprestiera ako vylučovací kanál exokrinnej žľazy. Následne sa týmus oddelí od žiabrového vaku. Pravý a ľavý základ sa približuje a zrastá. V 7. týždni vývoja sa v epiteliálnej stróme ľudského týmusu objavia prvé lymfocyty. V 8. – 11. týždni mezenchým prerastá do epitelového anlage orgánu s cievy rozdeľuje týmusový analage na lalôčiky. V 11. – 12. týždni vývoja ľudského embrya dochádza k diferenciácii lymfocytov a na povrchu buniek sa objavujú špecifické receptory a antigény. V 3. mesiaci sa orgán diferencuje na dreň a kôru, sú infiltrované lymfocytmi a počiatočná typická epiteliálna štruktúra rudimentu sa stáva ťažko rozlíšiteľnou. Epitelové bunky sa od seba vzďaľujú a zostávajú navzájom spojené iba medzibunkovými mostíkmi, pričom nadobúdajú vzhľad voľnej siete. V stróme drene sa objavujú zvláštne štruktúry - takzvané vrstvené epitelové telieska (pomenované podľa autora - Hassalove telieska).

T-lymfocyty vytvorené ako výsledok mitotického delenia potom migrujú do záložiek lymfatické uzliny(v ich takzvaných zónach závislých od týmusu) a iných periférnych lymfoidných orgánov.

V priebehu 3-5 mesiacov sa pozoruje diferenciácia stromálnych buniek a výskyt odrôd T-lymfocytov - zabijakov, supresorov a pomocníkov, schopných produkovať lymfokíny. Tvorba týmusu je ukončená do 6. mesiaca, kedy epitelové bunky orgánu začínajú vylučovať hormóny a mimo týmusu sa objavujú diferencované formy - T-killery, T-supresory, T-pomocníci.

V prvých 2 týždňoch po narodení sa pozoruje masívne vypudenie T-lymfocytov z týmusu a prudké zvýšenie aktivity extratymických lymfocytov. V čase narodenia je hmotnosť týmusu 10-15 g. V období puberty je jeho hmotnosť maximálna - 30-40 g a potom nastáva opačný vývoj - involúcia súvisiaca s vekom.
Štruktúra

Zvonka je týmusová žľaza pokrytá kapsulou spojivového tkaniva. Z nej sa do orgánu rozprestierajú priečky, ktoré rozdeľujú žľazu na lalôčiky. Každý lalok obsahuje kôru a dreň. Orgán je založený na epiteliálnom tkanive pozostávajúcom z procesných buniek - epitelioretikulocytov. Všetky epitelioretikulocyty sú charakterizované prítomnosťou desmozómov, tonofilamentov a keratínových proteínov, produktov hlavného histokompatibilného komplexu na ich membránach.

Epitelioretikulocyty sa v závislosti od ich umiestnenia líšia tvarom a veľkosťou, tinctoriálnymi znakmi, hustotou hyaloplazmy, obsahom organel a inklúzií. Popisujú sa sekrečné bunky kôry a drene, nesekrečné (alebo podporné) bunky a bunky epitelových vrstevnatých teliesok - Hassallove telieska (Gassalove telieska).

Sekrečné bunky produkujú regulačné hormóny podobné faktory: tymozín, tymulín, tymopoetíny. Tieto bunky obsahujú vakuoly alebo sekrečné inklúzie.

Epitelové bunky v subkapsulárnej zóne a vonkajšej kôre majú hlboké invaginácie, v ktorých sa nachádzajú lymfocyty, ako v kolíske. Vrstvy cytoplazmy týchto epitelových buniek - „kŕmidlá“ alebo „chůvičky“ medzi lymfocytmi môžu byť veľmi tenké a predĺžené. Typicky takéto bunky obsahujú 10-20 lymfocytov alebo viac.

Lymfocyty sa môžu pohybovať dovnútra a von z intususcepcií a vytvárať pevné spojenia s týmito bunkami. Ošetrovateľské bunky sú schopné produkovať α-tymozín.

Okrem epiteliálnych buniek sa rozlišujú pomocné bunky. Patria sem makrofágy a dendritické bunky. Obsahujú produkty hlavného histokompatibilného komplexu a vylučujú rastové faktory (dendritické bunky), ktoré ovplyvňujú diferenciáciu T lymfocytov.

Kôra - periférna časť lalôčikov týmusu obsahuje T-lymfocyty, ktoré husto vypĺňajú lúmen kostry retikulárneho epitelu. V subkapsulárnej zóne kôry sa nachádzajú veľké lymfoidné bunky - T-lymfoblasty, ktoré sem migrovali z červenej kostnej drene. Proliferujú pod vplyvom tymozínu vylučovaného epitelioretikulocytmi. Nové generácie lymfocytov sa objavujú v týmusu každých 6-9 hodín Predpokladá sa, že T-lymfocyty kôry migrujú do krvného obehu bez toho, aby vstúpili do drene. Tieto lymfocyty sa líšia zložením svojich receptorov od T-lymfocytov drene. Krvným riečiskom sa dostávajú do periférnych orgánov lymfocytopoézy – lymfatických uzlín a sleziny, kde dozrievajú na podtriedy: antigén-reaktívni zabijaci, pomocníci, supresory. Do obehu sa však nedostanú všetky lymfocyty vytvorené v týmuse, ale len tie, ktoré prešli „tréningom“ a získali špecifické cytoreceptory pre cudzie antigény. Lymfocyty, ktoré majú cytoreceptory pre svoje vlastné antigény, spravidla odumierajú v týmuse, čo slúži ako prejav selekcie imunokompetentných buniek. Keď sa takéto T-lymfocyty dostanú do krvného obehu, vzniká autoimunitná reakcia.

Bunky kôry sú určitým spôsobom od krvi ohraničené bariérou krv-týmus, ktorá chráni diferencujúce lymfocyty kôry pred nadbytkom antigénov. Pozostáva z endotelových buniek hemokapilár s bazálnou membránou, perikapilárneho priestoru s jednotlivými lymfocytmi, makrofágmi a medzibunkovou substanciou, ako aj epiteloretikulocytov s ich bazálnou membránou. Bariéra je selektívne priepustná pre antigén. Keď je bariéra narušená, medzi bunkovými prvkami kôry sa nachádzajú aj jednotlivé plazmatické bunky, granulárne leukocyty a žírne bunky. Niekedy sa v kôre objavujú ložiská extramedulárnej myelopoézy.

Dreň lalôčika týmusu na histologických preparátoch má svetlejšiu farbu, pretože obsahuje menší počet lymfocytov v porovnaní s kôrou. Lymfocyty v tejto zóne predstavujú recirkulujúcu zásobu T lymfocytov a môžu vstúpiť a vystúpiť z krvného obehu cez postkapilárne venuly.

Počet mitoticky sa deliacich buniek v dreni je približne 15-krát menší ako v kortexe. Charakteristickým znakom ultramikroskopickej štruktúry rozvetvených epitelioretikulocytov je prítomnosť vakuol v tvare hrozna a intracelulárnych tubulov v cytoplazme, ktorých povrch tvorí mikrovýčnelky.

V strednej časti drene sa nachádzajú vrstvené epitelové telieska (corpusculum thymicum) – Hassalove telieska. Sú tvorené koncentricky vrstvenými epitelioretikulocytmi, ktorých cytoplazma obsahuje veľké vakuoly, keratínové granuly a zväzky fibríl. Počet týchto tiel u ľudí sa zvyšuje počas puberty, potom klesá. Funkcia býka nebola stanovená.

Vaskularizácia. Vo vnútri orgánu sa tepny rozvetvujú na interlobulárne a intralobulárne, ktoré tvoria oblúkovité vetvy. Vybiehajú z nich takmer v pravom uhle krvných kapilár, tvoriacich hustú sieť najmä v kortikálna zóna. Kapiláry kôry sú obklopené súvislou bazálnou membránou a vrstvou epitelových buniek ohraničujúcich perikapilárny priestor. Lymfocyty a makrofágy sa nachádzajú v perikapilárnom priestore vyplnenom tkanivovou tekutinou. Väčšina z kortikálne kapiláry prechádza priamo do subkapsulárnych venul. Menšia časť prechádza do drene a na hranici s kortexom prechádza do postkapilárnych venul, ktoré sa od kapsulárnych venul líšia vysokým prizmatickým endotelom. Prostredníctvom tohto endotelu môžu lymfocyty recirkulovať (opustiť týmus a znova sa vrátiť). Okolo kapilár v dreni nie je žiadna bariéra.

K odtoku krvi z kôry a drene teda dochádza nezávisle.

Lymfatický systém predstavuje hlboká (parenchýmová) a povrchová (kapsulárna a subkapsulárna) eferentná sieť kapilár. Parenchymálna kapilárna sieť je obzvlášť bohatá v kôre a v dreni sa kapiláry nachádzajú okolo epitelových vrstvených teliesok. Lymfatické kapiláry sa zhromažďujú v interlobulárnych septálnych cievach, ktoré prebiehajú pozdĺž krvných ciev.
Zmeny súvisiace s vekom

Brzlík dosiahne svoj maximálny rozvoj na začiatku detstva. V období od 3 do 18 rokov je zaznamenaná stabilizácia jeho hmoty. Neskôr nastáva opačný vývoj (involúcia súvisiaca s vekom) týmusu. To je sprevádzané poklesom počtu lymfocytov, najmä v kortexe, objavením sa lipidových inklúzií v bunkách spojivového tkaniva a rozvojom tukového tkaniva. Vrstvené epiteliálne telá pretrvávajú oveľa dlhšie.

V zriedkavých prípadoch týmus nepodlieha involúcii súvisiacej s vekom (status thymicolymphaticus). To je zvyčajne sprevádzané nedostatkom glukokortikoidov v kôre nadobličiek. Takíto ľudia sa vyznačujú zníženou odolnosťou voči infekciám a intoxikáciám. Zvyšuje sa najmä riziko vzniku nádorov.

Rýchla alebo náhodná involúcia môže nastať v dôsledku vystavenia tela rôznym extrémne silným dráždivým látkam (napríklad trauma, intoxikácia, infekcia, pôst atď.). Pri stresovej reakcii dochádza k uvoľňovaniu T-lymfocytov do krvi a hromadnému odumieraniu lymfocytov v samotnom orgáne, najmä v kôre. V tomto ohľade sa hranica medzi kôrou a dreňom stáva menej nápadnou. Okrem lymfocytolýzy sa pozoruje fagocytóza zjavne nezmenených lymfocytov makrofágmi. Biologický význam lymfocytolýzy nebol úplne stanovený. Je pravdepodobné, že smrť lymfocytov je prejavom selekcie T-lymfocytov.

Súčasne so smrťou lymfocytov rastú epiteliálne retikulocyty orgánu. Epiteloretikulocyty napučiavajú, v cytoplazme sa objavujú kvapky podobné sekrécii, čo dáva pozitívnu reakciu na glykoproteíny. V niektorých prípadoch sa hromadia medzi bunkami a vytvárajú niečo ako folikuly.

Týmus sa podieľa na stresových reakciách spolu s nadobličkami. Zvýšenie množstva hormónov kôry nadobličiek v tele, predovšetkým glukokortikoidov, spôsobuje veľmi rýchlu a silnú náhodnú involúciu týmusu.

teda funkčná hodnota týmus v procesoch hematopoézy spočíva v tvorbe lymfocytov závislých od týmusu alebo T-lymfocytov, ako aj v selekcii lymfocytov, regulácii proliferácie a diferenciácie v periférnych krvotvorných orgánoch vďaka hormónu vylučovanému orgánom - tymozínu. Okrem popísaných funkcií pôsobí týmus na organizmus tým, že uvoľňuje do krvi množstvo ďalších biologicky aktívnych faktorov: inzulínu podobný faktor, ktorý znižuje hladinu cukru v krvi, faktor podobný kalcitonínu, ktorý znižuje koncentráciu vápnika v krvi, a rastový faktor.

Orgány hematopoézy a imunitnej obrany

Druhá časť – Týmusová žľaza.

Týmusová žľaza alebo týmus (týmus - grécky. týmus= 1. tymian; 2. duša, nálada, pocit), - centrálny orgán lymfocytopoézy a imunogenézy. Z prekurzorov kostnej drene T lymfocyty tam sa vyskytuje ich antigénNezávislá diferenciácia na T-lymfocyty, ktorých rôzne reakcie uskutočňujú bunkovej imunity a regulujú humorálne imunitné reakcie.

Odstránenie týmusovej žľazy (tymektómia) u novorodencov spôsobuje prudkú inhibíciu proliferácie lymfocytov vo všetkých lymfatických uzlinách hematopoetických orgánov, vymiznutie malých lymfocytov z krvi, prudký pokles počtu leukocytov a iné charakteristické znaky (orgán atrofia, krvácanie atď.). Zároveň sa ukazuje, že telo je veľmi citlivé na mnohé infekčné choroby a neodmieta transplantácie cudzích orgánov.

rozvoj. Týmus je epiteliálny orgán, ktorý sa vyvíja z endodermu.

K tvorbe týmusu u ľudí dochádza na konci prvého mesiaca vnútromaternicového vývoja z epitelu hltanového čreva, najmä v oblasti III a IV párov žiabrových vačkov vo forme prameňov viacvrstvového epitelu. Distálna časť primordia tretieho páru, zhrubnutá, tvorí telo týmusu a proximálna časť sa rozprestiera ako vylučovací kanál exokrinnej žľazy. Následne sa týmus oddelí od žiabrového vaku. Pravý a ľavý základ sa približuje a zrastá. V 7. týždni vývoja sa v epiteliálnej stróme ľudského týmusu objavia prvé lymfocyty. V 8. – 11. týždni mezenchým s krvnými cievami prerastajúcimi do epiteliálneho uzla orgánu rozdeľuje brzlík na laloky. V 11. – 12. týždni vývoja ľudského embrya dochádza k diferenciácii lymfocytov a na povrchu buniek sa objavujú špecifické receptory a antigény. V 3. mesiaci sa orgán diferencuje na dreň a kôru, sú infiltrované lymfocytmi a počiatočná typická epiteliálna štruktúra rudimentu sa stáva ťažko rozlíšiteľnou. Epitelové bunky sa od seba vzďaľujú a zostávajú navzájom spojené iba medzibunkovými mostíkmi, pričom nadobúdajú vzhľad voľnej siete. V stróme drene sa objavujú zvláštne štruktúry - takzvané vrstvené epitelové telieska (pomenované podľa autora - Hassalove telieska).

T-lymfocyty vzniknuté ako výsledok mitotického delenia potom migrujú do anlage lymfatických uzlín (v ich tzv. týmus-dependentných zónach) a iných periférnych lymfatických orgánov.

V priebehu 3-5 mesiacov sa pozoruje diferenciácia stromálnych buniek a výskyt odrôd T-lymfocytov - zabijakov, supresorov a pomocníkov, schopných produkovať lymfokíny. Tvorba týmusu je ukončená do 6. mesiaca, kedy epitelové bunky orgánu začínajú vylučovať hormóny a mimo týmusu sa objavujú diferencované formy - T-killery, T-supresory, T-pomocníci.

V prvých 2 týždňoch po narodení sa pozoruje masívne vypudenie T-lymfocytov z týmusu a prudké zvýšenie aktivity extratymických lymfocytov. V čase narodenia je hmotnosť týmusu 10-15 g. V období puberty tela je jeho hmotnosť maximálna - 30-40 g a potom nastáva opačný vývoj - veková involúcia.

Štruktúra

Zvonka je týmusová žľaza pokrytá kapsulou spojivového tkaniva. Z nej sa do orgánu rozprestierajú priečky, ktoré rozdeľujú žľazu na lalôčiky. Každý lalok obsahuje kôru a dreň. Základom orgánu je epiteliálne tkanivo pozostávajúce z procesných buniek - epitelioretikulocyty. Všetky epitelioretikulocyty sú charakterizované prítomnosťou desmozómov, tonofilamentov a keratínových proteínov, produktov hlavného histokompatibilného komplexu na ich membránach.

Epitelioretikulocyty sa v závislosti od ich umiestnenia líšia tvarom a veľkosťou, tinctoriálnymi znakmi, hustotou hyaloplazmy, obsahom organel a inklúzií. Sú opísané sekrečné bunky kôry a drene, nesekrečné (alebo podporné) bunky a bunky epitelových vrstvených teliesok - Hassalovo teliesko(Hasalské telá).

Sekrečné bunky produkujú regulačné hormóny podobné faktory: tymozín, tymulín, tymopoetíny. Tieto bunky obsahujú vakuoly alebo sekrečné inklúzie.

Epitelové bunky v subkapsulárnej zóne a vonkajšej kôre majú hlboké invaginácie, v ktorých sa nachádzajú lymfocyty, ako v kolíske. Vrstvy cytoplazmy týchto epitelových buniek - „kŕmidlá“ alebo „chůvičky“ medzi lymfocytmi môžu byť veľmi tenké a predĺžené. Typicky takéto bunky obsahujú 10-20 lymfocytov alebo viac.

Lymfocyty sa môžu pohybovať dovnútra a von z intususcepcií a vytvárať pevné spojenia s týmito bunkami. Ošetrovateľské bunky sú schopné produkovať α-tymozín.

Okrem epiteliálnych buniek sa rozlišujú pomocné bunky. Patria sem makrofágy a dendritické bunky. Obsahujú produkty hlavného histokompatibilného komplexu a vylučujú rastové faktory (dendritické bunky), ktoré ovplyvňujú diferenciáciu T lymfocytov.

Cortex (kôra) - periférna časť lalôčikov týmusu obsahuje T-lymfocyty, ktoré husto vypĺňajú lúmen kostry retikulárneho epitelu. V subkapsulárnej zóne kôry sa nachádzajú veľké lymfoidné bunky - T-lymfoblasty, ktoré sem migrovali z červenej kostnej drene. Proliferujú pod vplyvom tymozínu vylučovaného epitelioretikulocytmi. Nové generácie lymfocytov sa objavujú v týmusu každých 6-9 hodín Predpokladá sa, že T-lymfocyty kôry migrujú do krvného obehu bez toho, aby vstúpili do drene. Tieto lymfocyty sa líšia zložením svojich receptorov od T-lymfocytov drene. Krvným riečiskom sa dostávajú do periférnych orgánov lymfocytopoézy – lymfatických uzlín a sleziny, kde dozrievajú na podtriedy: antigén-reaktívni zabijaci, pomocníci, supresory. Do obehu sa však nedostanú všetky lymfocyty vytvorené v týmuse, ale len tie, ktoré prešli „tréningom“ a získali špecifické cytoreceptory pre cudzie antigény. Lymfocyty, ktoré majú cytoreceptory pre svoje vlastné antigény, spravidla odumierajú v týmuse, čo slúži ako prejav selekcie imunokompetentných buniek. Keď sa takéto T-lymfocyty dostanú do krvného obehu, vzniká autoimunitná reakcia.

Bunky kôry sú určitým spôsobom ohraničené od krvi bariéra krv-týmus chránia diferencujúce sa lymfocyty kortexu pred nadbytkom antigénov. Pozostáva z endotelových buniek hemokapilár s bazálnou membránou, perikapilárneho priestoru s jednotlivými lymfocytmi, makrofágmi a medzibunkovou substanciou, ako aj epiteloretikulocytov s ich bazálnou membránou. Bariéra je selektívne permeabilná pre antigén. Keď je bariéra narušená, medzi bunkovými prvkami kôry sa nachádzajú aj jednotlivé plazmatické bunky, granulárne leukocyty a žírne bunky. Niekedy sa v kôre objavujú ložiská extramedulárnej myelopoézy.

Mozgová záležitosť (dreň) lalôčiky týmusu na histologických preparátoch majú svetlejšiu farbu, keďže v porovnaní s kôrou obsahuje menší počet lymfocytov. Lymfocyty v tejto zóne predstavujú recirkulujúcu zásobu T lymfocytov a môžu vstúpiť a vystúpiť z krvného obehu cez postkapilárne venuly.

Počet mitoticky sa deliacich buniek v dreni je približne 15-krát menší ako v kortexe. Charakteristickým znakom ultramikroskopickej štruktúry rozvetvených epitelioretikulocytov je prítomnosť vakuol v tvare hrozna a intracelulárnych tubulov v cytoplazme, ktorých povrch tvorí mikrovýčnelky.

Nachádza sa v strednej časti medully vrstvené epitelové telieska (corpusculum thymicum) – Hassallove telá. Sú tvorené koncentricky vrstvenými epitelioretikulocytmi, ktorých cytoplazma obsahuje veľké vakuoly, keratínové granuly a zväzky fibríl. Počet týchto tiel u ľudí sa zvyšuje počas puberty, potom klesá. Funkcia býka nebola stanovená.

Vaskularizácia. Vo vnútri orgánu sa tepny rozvetvujú na interlobulárne a intralobulárne, ktoré tvoria oblúkovité vetvy. Krvné kapiláry sa z nich rozprestierajú takmer v pravom uhle a vytvárajú hustú sieť najmä v kortikálnej zóne. Kapiláry kôry sú obklopené súvislou bazálnou membránou a vrstvou epitelových buniek ohraničujúcich perikapilárny priestor. Lymfocyty a makrofágy sa nachádzajú v perikapilárnom priestore vyplnenom tkanivovou tekutinou. Väčšina kortikálnych kapilár prechádza priamo do subkapsulárnych venul. Menšia časť prechádza do drene a na hranici s kortexom prechádza do postkapilárnych venul, ktoré sa od kapsulárnych venul líšia vysokým prizmatickým endotelom. Prostredníctvom tohto endotelu môžu lymfocyty recirkulovať (opustiť týmus a znova sa vrátiť). Okolo kapilár v dreni nie je žiadna bariéra.

K odtoku krvi z kôry a drene teda dochádza nezávisle.

Lymfatický systém predstavuje hlboká (parenchýmová) a povrchová (kapsulárna a subkapsulárna) eferentná sieť kapilár. Parenchymálna kapilárna sieť je obzvlášť bohatá v kôre a v dreni sa kapiláry nachádzajú okolo epitelových vrstvených teliesok. Lymfatické kapiláry sa zhromažďujú v interlobulárnych septálnych cievach, ktoré prebiehajú pozdĺž krvných ciev.

Thymus , alebo týmusová žľaza Centrálny orgán lymfopoézy a imunitnej obrany.

rozvoj . Zdrojom vývoja týmusu je stratifikovaný epitel, lemujúce III a čiastočne IV páry žiabrových vakov.

Výskum Sh. D. Galustyan (1949) ukázal, že kultivácia epitelu týmusu vedie k vytvoreniu štruktúry podobnej epidermis. V povrchových bunkách Hassallových teliesok bol nájdený antigén charakteristický pre bunky bazálnej vrstvy epidermis a v hlbších bunkách stratifikovaných teliesok antigény exprimované bunkami spinózneho, granulárneho a stratum corneum epidermis. boli nájdené. Epitel vo forme párových prameňov obklopených mezenchýmom klesá pozdĺž priedušnice. Následne oba pramene tvoria jeden orgán.

Z mezenchýmu sa vytvorí kapsula, z ktorej vyrastajú väzivové povrazce s krvnými cievami do epitelového anlage a rozdeľujú ho na lalôčiky. V dôsledku toho sa vytvorí stroma týmusu spojivové tkanivo. Stróma jeho lalokov je zložená z epitelového tkaniva, do ktorého HSC migrujú zo žĺtkového vaku, neskôr z pečene a červenej kostnej drene. Vplyvom mikroprostredia týmusu sa diferencujú na T-lymfocyty, ktoré spolu tvoria parenchým orgánu.

Štruktúra . Zapnuté histologické rezy Týmus vyzerá ako laloky oddelené vrstvami spojivového tkaniva. Lobuly pozostávajú z drene a kôry. Stroma lalokov je reprezentovaná epitelovými bunkami - epitelioretikulocytmi, medzi ktorými sú: 1) hraničné bunky subkapsulárnej zóny (ploché s procesmi); 2) nesekrečné podporné bunky hlbokej kôry (hviezdicovité); 3) sekrečné bunky drene; 4) bunky Hassalových tiel

Epitelové bunky umiestnené na periférii lalokov sú oddelené od vrstiev spojivového tkaniva bazálnou membránou. Sú celkom blízko seba a sú navzájom spojené desmozómami a so základnou membránou hemidesmozómami.

Hraničné epitelioretikulocyty subkapsulárnej zóny majú početné procesy a intususcepcie, v ktorých sa ako v kolíske nachádza až 20 lymfocytov, preto sa tieto bunky nazývajú „bunky opatrovateľky“ alebo „kŕmidlá“.

Nesekrečné podporné epitelioretikulocyty Kortikálna látka lalokov, ktoré sú vo vzájomnom kontakte s ich procesmi, tvoria akúsi kostru, v ktorej slučkách sú početné lymfocyty. Plazmalema týchto buniek obsahuje na svojom povrchu hlavný histokompatibilný komplex, s ktorým lymfocyty interagujú, získavajú schopnosť rozpoznávať „svoje“ markery, čo je základom medzibunkových interakcií imunokompetentných buniek a ich čítania antigénnych informácií.

Sekrečné bunky Dreň v cytoplazme obsahuje biologicky aktívne látky podobné hormónom: α-tymozín, tymulín a tymopoetíny, pod vplyvom ktorých dochádza k proliferácii lymfocytov nezávislej na antigéne a k ich premene na imunokompetentné T-lymfocyty.

Hassallove telesné bunky nachádzajúce sa v dreni vo forme vrstiev s keratinizačnými prvkami.

Epitelioretikulocyty tak predstavujú jedinečné mikroprostredie pre T-lymfocyty tvorené v týmusu. Okrem toho podporné bunky zahŕňajú makrofágy a interdigitujúce bunky (monocytového pôvodu), dendritické a myoidné bunky, ako aj neuroendokrinné bunky, ktoré pochádzajú z neurálnej lišty.

K najaktívnejšiemu množeniu T-lymfocytov dochádza v kortexe lalokov týmusu, kým v dreni je ich podstatne menej a predstavujú prevažne recirkulačný bazén („homing“ – domov).

Zistilo sa, že mladé, aktívne proliferujúce bunky kožného epitelu a jeho deriváty obsahujú hormonálny faktor týmusu, ktorý aktivuje diferenciáciu T-lymfocytov.

Príjem živín a biologický príjem účinných látok do buniek mikroprostredia a T-lymfoblastický rozdiel kortikálnej substancie lalokov týmusu sa uskutočňuje difúzne z krvných ciev nachádzajúcich sa vo vrstvách spojivového tkaniva medzi lalokmi. Leukocyty kôry týmusu sú oddelené od krvi hematotymickou bariérou, ktorá ich chráni pred nadbytkom antigénov. Napriek tomu sa tu, podobne ako v KKM, uskutočňuje selekcia T-lymfocytov, v dôsledku čoho značná časť z nich (až 95 %) odumiera a len asi 5 % buniek migruje do krvného obehu a osídľuje zóny periférnych hematopoetických orgánov závislé od týmusu: lymfatické uzliny, slezina a lymfatické útvary spojené s črevnými sliznicami. V tomto prípade môžu do krvného obehu migrovať iba tie lymfocyty, ktoré boli „vycvičené“ v týmuse a získali špecifické receptory pre antigény. Tie isté lymfocyty, ktoré majú receptory pre svoje vlastné antigény, podliehajú apoptóze. V dreni okolo krvných kapilár nie je žiadna bariéra. Postkapilárne venuly sú tu vystlané vysokým prizmatickým endotelom, cez ktorý recirkulujú lymfocyty.

S vekom prechádza týmus involutívnymi procesmi (vekom podmienená involúcia), ale to možno pozorovať v ktorejkoľvek fáze jeho vývoja pod vplyvom intoxikácie, ožiarenia, hladovania, ťažké zranenia a iné stresové vplyvy (náhodná involúcia). Existuje predpoklad, že zabíjačské, supresorové a pomocné T-lymfocyty sa tvoria z nezávislých prekurzorov.

Thymus- centrálny orgán lymfoidnej krvotvorby a imunitnej obrany organizmu. V týmusu dochádza k diferenciácii prekurzorov kostnej drene T-lymfocytov nezávislej na antigéne na imunokompetentné bunky - T-lymfocyty. Tieto uskutočňujú bunkové imunitné reakcie a podieľajú sa na regulácii humorálnej imunity, ktorá sa však nevyskytuje v týmuse, ale v periférnych orgánoch hematopoézy a imunitnej obrany. Okrem toho sa v extraktoch týmusu našlo viac ako 20 biologicky aktívnych látok vrátane vzdialených, čo umožňuje zaradiť týmus medzi žľazu endokrinného systému.

Vývoj týmusu. Týmus sa tvorí v 2. mesiaci embryogenézy vo forme malých výbežkov stien 3. a 4. páru žiabrových vačkov. V 6. týždni má primordium žľazy jasne definovaný epitelový charakter. V 7. týždni stráca kontakt so stenou hlavového čreva. Epitel žľazovej analáže, tvoriaci výrastky do mezenchýmu, získava sieťovitú štruktúru. Spočiatku sa hustá epiteliálna výstelka žľazy uvoľní v dôsledku jej kolonizácie lymfocytmi. Ich počet sa rýchlo zvyšuje a žľaza získava štruktúru lymfoepitelového orgánu.

Rastúci mezenchým s krvnými cievami sa delí týmusu na plátky. Každý lalok obsahuje kôru a dreň. Pri histogenéze týmusu vznikajú v dreni lalôčikov vrstvené epiteliálne útvary – epitelové perly, alebo Hassalove telieska. Obsahujú husté epiteliálne bunky, koncentricky vrstvené jedna na druhej.

Štruktúra týmusu. Zvonka je týmusová žľaza pokrytá kapsulou spojivového tkaniva. Z neho vybiehajúce priečky - septa - rozdeľujú týmus na lalôčiky. Základ laloku tvoria rozvetvené epitelové bunky - epiteloretikulocyty, v ktorých retikulárnom rámci sú lymfocyty týmusu (tymocyty). Zdrojom vývoja T-lymfocytov sú hematopoetické kmeňové bunky kostnej drene. Ďalej prekurzory T-lymfocytov (pretymocyty) vstupujú s krvou do týmusu a transformujú sa na lymfoblasty.

V kôre týmusu niektoré z nich pod vplyvom sekrécie epitelové bunky peptidové hormóny - tymozín, tymopoetín atď., ako aj makrofágy sa menia na antigén-reaktívne T-lymfocyty - získavajú receptory pre prísne definované antigény. Opúšťajú týmus bez toho, aby vstúpili do drene a osídľujú oblasti lymfatických uzlín a sleziny závislé od týmusu. Tu v periférnych orgánoch imunogenézy ďalej dozrievajú na T-killerov (cytotoxických), T-pomocníkov, po ktorých sú schopné recyklácie, klonovania (proliferácie) a tvorby pamäťových buniek.

Iné T lymfoblasty premeniť na autoimunokompetentné bunky reaktívne na autoantigény. Prechádzajú deštrukciou apoptózou (približne 95 % buniek) a sú fagocytované makrofágmi.

Proces špecializácie T buniek v kortikálnej substancii lalôčikov týmusu sa vyskytuje za podmienok, ktoré chránia pred nadmerným pôsobením antigénov na ne. Dosahuje sa to vytvorením hematotymickej histion (bariéry), pozostávajúcej z endotelu hemokapilár s jasne definovanou súvislou bazálnou membránou, perikapilárneho priestoru s medzibunkovou substanciou a makrofágmi, ako aj epiteloretikulocytov s ich bazálnou membránou. Kôra týmusu má nezávislú mikrovaskulatúru. Naopak, v dreni týmusu kapilárna sieť nehrá bariérovú úlohu a cez endotel týchto kapilár môžu zrelé lymfocyty opustiť a vrátiť sa do týmusu, teda recirkulovať.

V týmusu tieto lymfocyty sa nachádzajú v dreni. Zrelé lymfocyty opúšťajú týmus cez stenu postkapilárnej venuly.

Dreň týmusu má svetlejšiu farbu, keďže je tu menej lymfocytov ako v kôre. Epiteliálny rámec sa javí zreteľnejšie a epitelioretikulocyty sú tu väčšie a početnejšie. V strednej časti drene sú vrstvené epitelové telieska Hassal. S vekom sa ich počet a veľkosť zvyšuje. V stróme týmusu sa okrem epiteloretikulocytov nachádzajú makrofágy, dendritické bunky pôvodu z kostnej drene, neuroendokrinné bunky – deriváty neurálnej lišty, ako aj myoidné bunky.

Zmeny súvisiace s vekom a reaktivita týmusu.

Po 20 rokoch dochádza k involúcii súvisiacej s vekom týmusu. To je sprevádzané poklesom počtu lymfocytov a rozvojom tukového tkaniva. V prípadoch, keď nie je odkrytý týmus spätný vývoj, dochádza k zníženej odolnosti tela voči infekciám a intoxikáciám.

Tkaniny týmusu sú vysoko reaktívne štruktúry. Pod vplyvom poškodzujúcich faktorov (intoxikácia, trauma atď.) sa pozoruje uvoľňovanie T-lymfocytov do krvi a ich masívna smrť, najmä v kôre. Involúcia týmusu, ku ktorej dochádza pri takýchto stresových vplyvoch, sa nazýva dočasná, prechodná alebo náhodná. Pozorované javy lymfocytolýzy a fagocytózy odumierajúcich lymfocytov makrofágmi sa považujú za možné spôsoby uvoľňovanie rastových faktorov a DNA nevyhnutných pre reparačné procesy v tkanivách. Smrť lymfocytov za týchto podmienok je tiež spojená so selekciou T-lymfoblastov.

Jet zmeny v týmusu sú v úzkej korelácii s funkčnými zmenami v kôre nadobličiek a hladinou glukokortikoidov v krvi. V týmusu boli identifikované adrenergné a cholinergné nervové vlákna vstupujúce do orgánu spolu s krvnými cievami.

Načítava...Načítava...